CYCADOPHYTES

Cycas revoluta

Le tronc, cylindrique, de taille moyenne (de 1 m à 1,50 m), est recouvert par les bases persistantes des feuilles formant l'« armure ». La moelle amylacée et l'écorce sont prépondérantes par rapport au cylindre central.

Les feuilles composées pennées, insérées sur une spirale surbaissée forment une large couronne au sommet du tronc. Par leur cuticule épaisse et leurs stomates primitifs (haplochéiliques) profondément enfoncés, les folioles présentent une adaptation à la sécheresse. Les jeunes feuilles sont circinées, c'est-à-dire enroulées en crosse comme chez les Fougères.

Comme toutes les Cycadales, Cycas revoluta est une plante unisexuée (dioïque). Les appareils reproducteurs constituent des cônes appelés strobiles qui se forment sur des plants âgés d'une cinquantaine d'années.

Le cône mâle est un cône terminal, compact, d'une vingtaine de centimètres, formé de feuilles transformées en écailles (microsporophylles) disposées en spirale autour d'un axe central. La face inférieure des microsporophylles porte de nombreux sacs polliniques, pourvus chacun d'une zone de déhiscence (assise mécanique), et groupés, en sores, par 2, 3 ou 5. À maturité, ils libèrent des grains de pollen tricellulaires.

Le cône femelle est un cône lâche, de même structure fondamentale que le cône mâle, mais formé de feuilles (macrosporophylles) moins transformées, non cohérentes, et portant de 4 à 6 ovules. Les ovules sont nus (caractère gymnospermien), droits (orthotropes) et de grande taille (de 3 à 5 cm). Ils sont entourés par une enveloppe unique et massive, le tégument, qui se différenciera en trois couches durant sa maturation. Au sein du nucelle se développe le prothalle femelle limité par une paroi épaisse rappelant, ainsi, le prothalle libre des Fougères et Sélaginelles. Il portera du côté micropylaire 3, 4 ou 5 archégones. La pollinisation est anémophile. Capté par une gouttelette, le grain de pollen est entraîné dans la chambre pollinique creusée à la partie micropylaire du nucelle. La fécondation a lieu quatre à cinq mois plus tard ; pendant ce temps, côte à côte, les gamètes mâles et femelles arrivent à maturité, et de nombreuses réserves s'accumulent au sein des cellules du prothalle qui se transforment en tissu nourricier (endosperme). Les deux anthérozoïdes ciliés, comme ceux des Fougères (plantes natrices), sont libérés dans une dépression légèrement humidifiée du prothalle, la chambre archégoniale, d'où ils pénètrent dans un ou plusieurs archégones par des mouvements amœboïdes et ciliaires. Après la fusion des noyaux mâle et femelle, l'embryogenèse débute immédiatement par un stade à divisions libres aboutissant à un proembryon cœnocytique qui se cloisonne ultérieurement en cellules et se différencie en un embryon pourvu d'un suspenseur. La germination commence aussitôt après la chute de cette pseudo-graine dont le tissu nourricier – contrairement à celui des vraies graines – s'est élaboré avant la fécondation.

Autres genres

Le port du Palmier est caractéristique de toutes les Cycadacées, seule la taille varie. Toutefois, le tronc est tubéreux et souterrain chez Bowenia. Mais des variations d'importance phylogénétique portent sur l'appareil reproducteur. Le cône mâle est en général unique, mais la pluralité est de règle chez les Stangeria et Ceratozamia. Sa taille avoisine 20 cm, mais elle peut varier de 2 cm (Zamia) à 80 cm (Macrozamia). On observe parmi les Cycadales une réduction de la taille des macrosporophylles jusqu'à la formation d'une écaille peltée ne portant plus que deux ovules. Les cônes femelles sont alors compacts et ressemblent, tout en étant plus gros, aux cônes mâles. Chez Cycas revoluta, en comparant le cône femelle, lâche, au cône mâle, compact, on a un saisissant raccourci de cette évolution.

Les Cycadales ont une croissance très lente (un plant de Macrozamia haut de un mètre aurait environ 100 ans) et peuvent atteindre un âge respectable (1 000 ans pour Dioon, 2 000 pour certains Macrozamia). Elles vivent le plus souvent sur des terrains déshérités et ne constituent pas de peuplements importants.

Le nombre chromosomique des Cycadales varie de 8 à 13. Des croisements interspécifiques, et même intergénériques, ont été effectués sur ces plantes.

Les Cycas ont une certaine valeur nutritive, depuis longtemps reconnue. En Asie et Malaisie, l'amidon des tiges est extrait, c'est le sagou. Les fruits renferment entre 20 et 30 p. 100 d'amidon. En Australie, le genre Macrozamia est détruit systématiquement, ses feuilles étant toxiques pour le bétail. Les Cycas sont utilisés dans la pharmacopée.

Répartition géographique

Les Cycadophytes actuelles ont une répartition géographique bien définie, surtout dans l'hémisphère Sud, et un endémisme important.

– Cycas (20 espèces) : du sud du Japon au nord de l'Australie, autour de l'océan Indien et notamment en Inde, en Indochine et en Chine, à Madagascar, dans l'île Maurice et sur la côte orientale de l'Afrique ; vers l'est, le genre atteint les îles de l'océan Pacifique ;

– Encephalartos (20 espèces) : Afrique, au sud de l'équateur ;

– Macrozamia (16 espèces) : Australie ;

– Bowenia (2 espèces ) : Queensland ;

– Zamia (30 espèces) : région caraïbe ;

– Dioon (6 espèces) : Mexique et Honduras ;

– Microcycas (1 espèce) : Cuba ;

– Ceratozamia (6 espèces) : sud du Mexique et Guatemala ;

– Stangeria (1 espèce) : Afrique du Sud.