NÉOTÉNIE

La néoténie chez les Batraciens

La néoténie totale n'a été observée que chez les Batraciens urodèles, où elle se présente selon deux modalités différentes :

– La néoténie obligatoire, dans laquelle la métamorphose, qui est la règle chez les Amphibiens, n'intervient jamais. Les quelques espèces présentant cette forme de néoténie sont groupées sous le nom de Pérennibranches (à branchies persistantes). Les cas les mieux connus sont le necture d'Amérique du Nord, et le protée anguillard, qui habite les lacs souterrains de Carniole (Yougoslavie) et de Carinthie (Autriche).

– La néoténie facultative, dans laquelle la métamorphose n'existe pas en règle générale mais peut cependant se produire sous l'effet de certaines conditions naturelles ou expérimentales. Le représentant classique de ce type de néoténie est l' axolotl, originaire des lacs froids des hauts plateaux du Mexique. Pendant longtemps, on a pensé qu'il s'agissait d'une espèce distincte, mais il est maintenant bien établi que l'axolotl n'est que la larve néoténique stable d'une espèce d'amblystome connue par ailleurs.

Chez les Batraciens, la néoténie n'entraîne pas l'arrêt du développement de l'individu, qui continue à croître en conservant son organisation larvaire tout en acquérant sa maturité génitale, ce qui permet à l'animal de se reproduire régulièrement. L'absence de métamorphose est liée au maintien de la vie aquatique durant toute la vie de l'individu. En effet, la métamorphose chez les Batraciens est une période critique de la vie de l'animal, correspondant à des changements morphologiques et physiologiques profonds, qui permettent le passage de la vie aquatique, caractéristique du têtard, à la vie aérienne ou semi-aérienne, qui est normalement celle de l'individu adulte. Elle est sous le contrôle endocrinien de l' hormone thyroïdienne, qui agit sur les organes effecteurs en induisant leur transformation. La stimulation considérable de la glande thyroïde, qui coïncide avec la crise métamorphique, est directement liée à la libération dans l'organisme d'une hormone thyréotrope élaborée par le lobe antérieur de l'hypophyse, la thyréostimuline (TSH), dont la sécrétion est à son tour sous contrôle hypothalamique.

Dans le cas de la néoténie obligatoire du protée et du necture, aucune administration d'hormone ne peut provoquer la métamorphose. Chez ces espèces, c'est la compétence des tissus (c'est-à-dire leur aptitude à réagir à l'hormone thyroïdienne) qui paraît défaillante. En revanche, chez l'axolotl, l'adjonction de thyroxine provoque la métamorphose. La sensibilité des tissus semble donc normale. En effet, si l'on greffe à un axolotl l'hypophyse d'une espèce voisine se métamorphosant normalement, l'axolotl se métamorphose ; l'hypophyse de l'axolotl manque donc à sa fonction thyréostimulante. Le non-fonctionnement de l'axe hypothalamus-hypophyse-thyroïde a pour conséquence l'absence de métamorphose. La néoténie de l'axolotl, bien que très stable, n'est donc pas obligatoire.

En outre, il semble que la néoténie soit en partie liée aux conditions écologiques. En effet, les hautes altitudes sont des régions de déficience en iode, constituant indispensable de l'hormone thyroïdienne. Ainsi, l'administration d'iode organique à l'axolotl favorise la métamorphose. De même, un changement d'environnement occasionne parfois la métamorphose spontanée chez les espèces néoténiques facultatives : l'amblystome tigré, qui vit à l'état larvaire dans les régions froides et élevées du Colorado, se métamorphose dans les plaines chaudes.

L'effet des basses températures et de l'altitude a également été observé chez le triton alpestre ; celui-ci peut rester larvaire et continuer à croître, mais il ne se reproduira pas dans ces conditions. Dans ce cas, on parle de néoténie partielle. Une autre forme de néoténie partielle a été notée chez la grenouille verte et le crapaud accoucheur, chez qui la métamorphose peut être différée pendant un an et même deux ; ces animaux mènent alors une vie ralentie dans des mares recouvertes de glace et sont atteints de gigantisme, mais sans jamais parvenir à la maturité génitale.

La néoténie a pu être obtenue expérimentalement par l'ablation soit de la thyroïde, soit de l'hypophyse, ou encore par l'application de produits antihypophysaires ou anthyroïdiens. La métamorphose peut être restaurée par l'administration de l'hormone ou de l'extrait glandulaire correspondants. Toutefois, cette néoténie artificielle n'est que partielle : seuls les tissus somatiques miment le phénomène ; l'organisme reste larvaire, mais il n'y a pas de maturation sexuelle, donc pas de reproduction, à cause des déficiences hormonales.

Le terme de néoténie a parfois été appliqué à l'homme, pour souligner la durée exceptionnellement prolongée de sa période juvénile, entraînant des aptitudes d'adaptation renforcées. Ce ralentissement dans la vitesse de croissance – ou « fœtalisation », selon la terminologie de Louis Bolk (1926) – serait lié à la phylogenèse de l'espèce humaine.

Le trait commun à tous les cas de néoténie vraie (ou totale) est la disjonction dans le développement respectif du germen et du soma. La maturation et le fonctionnement génitaux ne sont nullement conditionnés par la différenciation somatique et peuvent s'effectuer de façon indépendante, si la vitalité de l'espèce l'exige. La métamorphose, en revanche, même si elle est la règle dans un groupe animal, ne paraît pas un processus vital. La néoténie atteste que, sur le plan de la continuité phylogénétique, seule la maturation germinale est nécessaire, dans un organisme, que celui-ci soit un individu ou une unité sociale.