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ABSORPTION VÉGÉTALE

Mécanismes

L'eau pénètre dans les poils absorbants essentiellement par diffusion et osmose. Ce transport passif s'effectue majoritairement au travers d'aquaporines (canaux à eau de la famille des MIP – Major Intrinsic Protein) situées sur la membrane plasmique (par exemple, chez Arabidopsiss. thaliana, près de 35 MIP ont déjà été identifiées). Il s'y ajoute un phénomène métabolique, car l'absorption de l'eau est sensible à l'aération et les aquaporines sont souvent régulées par des protéines kinases, par des nucléotides ou par la calmoduline (petite protéine cytosolique fixant 4 Ca2+). Il est clair que l'intervention du métabolisme est indirecte (pas de pompes à eau), mais l'énergie métabolique contrôle, en partie, la pénétration des sels qui abaissent le potentiel osmotique des cellules, favorisant ainsi l'influx d'eau.

Au niveau de la plante entière, les sels minéraux sont pour une part entraînés passivement par le flux hydrique lié à la montée de la sève brute dans les vaisseaux du xylème.

La diffusion

La diffusion est un mouvement spontané (sans dépense d'énergie métabolique) des ions dans le sens de leur gradient de potentiel électrochimique Δμ (gradients de concentration et de potentiel électrique membranaire). La diffusion tend à annuler le gradient de potentiel électrochimique des ions entre deux compartiments séparés par une membrane biologique (par exemple, le plasmalemme – membrane plasmique – est en interface avec le cytoplasme d'un coté et les parois de l'autre). Lorsque qu'un ion est à l'équilibre thermodynamique, son flux net est nul (le module du vecteur flux entrant est égal au module du vecteur flux sortant), son gradient de concentration est compensé par la valeur du potentiel d'équilibre thermodynamique de l'ion (Eion) calculé par la relation de Nernst :

où z est la valence de l'ion, F est égal à 96 500 coulombs, R est la constante des gaz parfaits, T la température absolue, Cion.cyt et Cion.ext sont, respectivement, la concentration de l'ion dans le cytoplasme et dans le milieu extérieur (ln étant les logarithmes népériens). Cette formule, où Eion est exprimé en volts, peut se simplifier, pour un cation monovalent (z = 1) à T = 200C, pour donner :

Eion est donné cette fois en millivolts.

Le gradient de potentiel électrochimique de l'ion (Δμ), qui correspond au coût énergétique du transport, peut être calculé en connaissant la valeur du potentiel électrique transmembranaire (Em) :

Ainsi, lorsque Δμ ion, qui s'exprime en joules par mole, est proche de 0, le transport de l'ion est passif.

Absorption végétale : concentrations en ions de cellules d'érable sycomore - crédits : Encyclopædia Universalis France

Absorption végétale : concentrations en ions de cellules d'érable sycomore

Quelques exemples de concentrations ioniques dans le cytoplasme et la vacuole de cellules d'érable sycomore âgées de dix jours sont donnés ici (cf. tableau). Grâce à la mesure des différences de potentiels électriques membranaires, il est possible de calculer le gradient de potentiel électrochimique des principaux ions (K+, Na+, Cl et H+) au travers du plasmalemme et du tonoplaste (membrane de la vacuole), en appliquant l'équation ci-dessus.

La bicouche phospholipidique des membranes des cellules végétales (plasmalemme et tonoplaste) est peu perméable à l'eau et à la plupart des ions minéraux, mais leur vitesse de diffusion et la sélectivité vis-à-vis des ions peuvent être augmentées par la présence de canaux (ions, eau) et de transporteurs de nature protéique (uniports, symports, antiports). Les canaux ioniques sont des pores membranaires qui laissent passer les ions dans le sens de leur gradient électrochimique. De nombreuses familles sont identifiées chez les plantes pour le transport de K+, Ca2+, NO3, Cl, .... Ces canaux sont le plus souvent très sélectifs vis-à-vis des ions et leur activité (ouverture, fermeture, relaxation) est hautement régulée par[...]

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Écrit par

  • : professeur honoraire de physiologie végétale à l'université de Paris-VII, membre de l'Académie d'agriculture
  • : professeur des Universités

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Assise pilifère d'une racine - crédits : Encyclopædia Universalis France

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Assise pilifère - crédits : Encyclopædia Universalis France

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