ACANTHODIENS

Les acanthodiens (Acanthodii Owen, 1846 ; du gr. acantha, épine) sont un groupe de vertébrés à mâchoires, ou gnathostomes, éteints, connus par des fossiles de l'ère primaire, ou Paléozoïque. Ils sont les plus anciens gnathostomes certains à apparaître dans le registre fossile, à l'Ordovicien supérieur, il y a 445 millions d'années (Ma), mais disparaissent au Permien inférieur, il y a 290 Ma.

Caractéristiques anatomiques

Les acanthodiens sont caractérisés par de longues épines osseuses situées à l'avant de leurs nageoires paires, mais aussi de leurs nageoires impaires dorsales et anale (cf. figure). Leurs écailles minuscules et quadrangulaires montrent, en coupe, une base osseuse massive et une couronne constituée de couches de dentine se succédant comme les pelures d'un oignon.

Souvent désignés dans les ouvrages de vulgarisation sous le nom de « requins épineux » en raison de leur forme générale et de leurs épines, les acanthodiens ont été successivement considérés comme apparentés aux requins, puis comme plus proches parents fossiles des ostéichthyens. Ils sont encore actuellement l'un des groupes les plus énigmatiques de vertébrés fossiles, essentiellement parce que la structure de leur squelette interne (endosquelette) est rarement conservée. Celle-ci est connue essentiellement chez un des derniers représentant du groupe, Acanthodes, du Permien, dont le crâne présente une morphologie qui évoque celle des ostéichthyens. Il possède notamment trois otolithes dans l'oreille interne, comme les actinoptérygiens modernes. Le crâne d'Acanthodes possède aussi une fissure ventrale et une articulation palatobasale, caractères longtemps considérés comme propre aux ostéichthyens, mais retrouvés depuis chez des chondichthyens primitifs. Comme ces derniers, il présente aussi une articulation postorbitaire pour le palatocarré (mâchoire supérieure). En revanche, d'autres acanthodiens présentent des caractères bien différents. En particulier, les plus anciens, rassemblés sous le nom de climatiiformes, présentent une étrange série de petites nageoires paires, elles aussi précédées d'une petite épine et s'étendant loin en avant des nageoires pelviennes, jusqu'aux nageoires pectorales. Ce caractère, unique chez les vertébrés, a jadis été considéré comme la preuve de la « théorie du repli natatoire ventro-latéral », qui supposait que les nageoires paires dérivaient d'une hypothétique nageoire paire continue s'étendant de la tête à la région anale (Hanke et Wilson, 2006). Ces acanthodiens primitifs semblent également posséder, comme les élasmobranches (requins et raies), des fentes branchiales séparées, mais en partie recouvertes par un petit opercule hyoïdien commun. Ainsi, ces acanthodiens auraient-ils allié un caractère d'élasmobranche (les fentes branchiales séparées avec opercules secondaires) et un caractère d'ostéichthyen (un opercule hyoïdien). Chez les acanthodiformes (cf. figure), plus évolués, l'opercule hyoïdien seul recouvre intégralement les branchies, comme chez les ostéichthyens modernes.