ACTINOPODES

Les Actinopodes, eucaryotes unicellulaires, sont des Protozoaires marins ou d'eau douce caractérisés par l'existence d'axopodes, sortes de fins pseudopodes rayonnants rigides, dont l'axe est constitué par des faisceaux de microtubules organiques reliés les uns aux autres au centre de la cellule. Le cytoplasme de leur unique cellule est constitué par deux couches plus ou moins distinctes : l'ectoplasme et l'endoplasme. Les Actinopodes constituent un groupe qui présente des morphologies squelettiques très élaborées et certainement parmi les plus complexes des Protistes. Ils sont le plus souvent à symétrie sphérique, au moins d'apparence, et hérissés de spicules et d'extensions cytoplasmiques simples (filopodes) ou prolongeant d'autres structures (axopodes et épines du squelette). Les Actinopodes renferment des mitochondries à crêtes tubulaires, mais pas de plastes. Certaines espèces présentent des stades flagellés, d'autres sont multinucléées.

Depuis le milieu du xx^e siècle, les Actinopodes étaient généralement subdivisés en trois groupes hétérogènes : les Acanthaires, les Héliozoaires et les Radiolaires (comprenant les Polycystines, ou Radiolaires vrais, et les Phéodaires). On en distingue aujourd'hui quatre, les Polycystines et les Phéodaires vrais constituant désormais des groupes séparés.

La classification

La classification de ces Protozoaires reste encore débattue. Les axopodes, caractères dérivés qui leur sont propres, possèdent une structure particulière, notamment un axe rigide appelé axonème et constitué de microtubules. Cette caractéristique pourrait avoir été acquise en plusieurs fois au cours de l'évolution (G. Lecointre et H. Le Guyader, 2001) et expliquerait les difficultés de la classification. Néanmoins, la taxonomie généralement admise aujourd'hui (J.-J. Lee et al., 1985) est la suivante : règne des Protista (Protistes ou Protoctistes) ; sous-règne des Protozoa (Protozoaires) ; phylum des Sarcomastigophora (Sarcomastigophores) ; sous-phylum des Sarcodina et superclasse des Actinopodea (Actinopodes).

Au sein de la superclasse des Actinopodes, on distingue quatre classes (tableau) :

– La classe des Acantharia ou Acanthaires. Ceux-ci, tous marins, vivant en symbiose avec des algues, présentent, pour les formes les plus évoluées, une capsule centrale qui est perforée de nombreux pores. Leur squelette, formé de spicules géométriquement disposés et toujours réunis au centre de la cellule, non siliceux, est constitué essentiellement de célestite (sulfate de strontium), élément très soluble dans l'eau. De ce fait, ils ne sont pas connus à l'état fossile.

– La classe des Heliozoa ou Héliozoaires. Ceux-ci vivent, pour la plupart, dans les eaux douces. Leur cytoplasme est bien différencié en endoplasme et ectoplasme. Comme ils ne possèdent pas de véritable squelette, ils ne sont pas connus à l'état fossile. Néanmoins, ils sont souvent pourvus d'éléments spiculaires siliceux indépendants qui convergent vers le centre de la cellule sans y être soudés. De nombreuses espèces classées dans ce groupe (pseudo-Héliozoaires) restent d'affinité très incertaine.

– La classe des Polycystina ou Polycystines. Ceux-ci, tous marins, possèdent une capsule centrale dont la membrane est perforée sur toute sa surface (Polycystines spumellaires) ou perforée surtout vers l'une de ses extrémités (Polycystines nassellaires). Ils vivent généralement en symbiose avec des algues et précipitent dans l'ectoplasme un squelette composé de silice amorphe. Des représentants fossiles sont connus depuis le Cambrien. Les Polycystines correspondent aux Radiolaires vrais.

– La classe des Phaeodarea ou Phéodaires. Ceux-ci possèdent une capsule centrale perforée par trois pores seulement. Ils ne renferment pas d'algues symbiotiques mais présentent[...]