ACTINOPTÉRYGIENS

Au sein des vertébrés à mâchoires, ou gnathostomes, les actinoptérygiens (Actinopterygii Cope, 1887) sont, avec les sarcoptérygiens, l'un des deux groupes d'ostéichthyens. Ils comptent dans la nature actuelle 23 712 espèces de poissons, dont l'immense majorité sont des téléostéens. Comme tous les ostéichthyens, ils présentent de grandes plaques osseuses dermiques couvrant la tête et la ceinture pectorale, des os prémaxillaire, maxillaire et dentaire portant les dents, un endosquelette formé d'os endochondral (os spongieux), et des rayons dermiques des nageoires constitués de rangées de petites écailles, les lépidotriches.

Les caractères anatomiques du squelette propres aux seuls actinoptérygiens et qui attestent leur monophylétisme sont peu nombreux et, de surcroît, fortement modifiés chez les groupes les plus évolués, comme les téléostéens. Les trois principaux caractères distinctifs sont les écailles de type « ganoïde » (épaisses et couvertes de multiples couches de dentine et d'émail) et articulées en tenon-mortaise, une seule nageoire dorsale (secondairement subdivisée chez certains téléostéens) et un capuchon d'acrodine (un type de dentine fortement minéralisé et aussi transparent que l'émail) qui renforce l'apex des dents. Il existe de nombreux autres caractères au niveau de l'anatomie des tissus mous, mais inconnus chez les fossiles. Parmi eux, citons l'éversion des hémisphères du télencéphale au cours du développement embryonnaire du cerveau. Le monophylétisme des actinoptérygiens est également bien corroboré par les données issues de la biologie moléculaire (séquences de gènes de l'ADN et de l'ARN).

Grands groupes d'actinoptérygiens actuels

La classification des actinoptérygiens actuels est désormais un reflet de leur phylogénie, conformément aux principes de la systématique phylogénétique, ou cladistique. Toutefois, cette classification peut évoluer au gré des hypothèses concernant certaines relations de parenté. On reconnaît cependant, au sein des actinoptérygiens actuels, quelques grands groupes dont le monophylétisme n'est pas mis en doute : les cladistiens, les acipensériformes, les ginglymodes, les halécomorphes, les téléostéens.

Les cladistiens (Cladistia, ou polyptériformes ou brachyoptérygiens) sont représentés par une dizaine d'espèces réparties en deux genres, Polypterus et Erpetoichthys, qui vivent dans les eaux douces d'Afrique. Décrit initialement par Étienne Geoffroy-Saint-Hilaire (1772-1844) pendant la campagne d'Égypte, le polyptère (Polypterus) a fortement excité les imaginations dans un contexte de transformisme naissant. Ses épaisses écailles ganoïdes losangiques ressemblent à celles des actinoptérygiens fossiles antérieurs à 250 millions d'années (Ma), ses nageoires pectorales présentent un lobe charnu basal évoquant un membre et il possède un poumon qui suggérait alors une relation avec les vertébrés terrestres, ou tétrapodes. Plus tard, Thomas Huxley remarqua le même type de nageoire pectorale à base lobée chez d'autres poissons paléozoïques, connus maintenant pour être des sarcoptérygiens, comme les cœlacanthes, les dipnomorphes et les poissons tétrapodomorphes, et les rassembla avec le polyptère dans un ensemble nommé « crossoptérygiens », où il voyait un groupe ancestral pour les tétrapodes. De nos jours, il est clair que le polyptère (de même que les cladistiens en général) n'est pas un sarcoptérygien et ne présente aucun caractère anatomique particulier qui soit impliqué dans l'origine des tétrapodes. Son poumon a essentiellement une fonction de vessie natatoire, bien qu'il aide occasionnellement à la respiration ; toutefois, il est probablement l'homologue du vrai poumon des sarcoptérygiens et serait un caractère ancestral des ostéichthyens. Quant au lobe basal de la nageoire pectorale[...]