ADN (acide désoxyribonucléique) ou DNA (deoxyribonucleic acid)
Les états topologiques de l’ADN
L’ADN, support de l'information génétique peut adopter différentes structures dans l’espace, dont la double hélice est la plus connue, mais pas nécessairement la plus représentée dans les chromosomes. Quoi qu’il en soit, la molécule d’ADN est une sorte de « cristal apériodique » dont la structure même permet de stocker l'information nécessaire au fonctionnement d'un organisme.
Elle doit, au cours de son « existence », assurer les fonctions suivantes dans la cellule : sauvegarde, réplication, transcription, réparation, recombinaison et transposition de l'information génétique. Seule la première de ces fonctions est passive et nécessite que l'ADN soit sous une forme aussi stable et peu réactive que possible, la double hélice. Les autres fonctions nécessitent que l'ADN soit au contraire sous une forme aussi « réactive » que possible. Pour ce faire, la molécule d’ADN doit adopter des repliements dans l’espace, en d’autres termes des topologies, différentes et adaptées chacune à la réalisation d’un type de fonction.
Enroulement de l’ADN sur lui-même
Une importante notion découle de la structure en double hélice de l'ADN : les deux brins ne s'étendent pas parallèlement l'un à l'autre, mais sont enchevêtrés. La séparation des brins que nécessite la copie de l'information génétique (réplication ou transcription) ne peut se faire qu'à la condition que l'un des brins tourne autour de l'autre, et cela implique que l'ADN possède des extrémités libres.
Au moment où Watson et Crick proposèrent leur modèle, il était admis que l'ADN possédait une structure linéaire. Cette opinion a été progressivement modifiée lorsqu'on a découvert que de nombreux génomes viraux étaient circulaires et ne présentaient donc aucune extrémité libre. Aujourd'hui, on peut considérer que la circularité est la règle générale, puisque l'ADN bactérien est circulaire et que même l'ADN des chromosomes est organisé en domaines circulaires (boucles). Bien plus, et de manière paradoxale, l'ADN de certains virus, qui se présente normalement sous forme linéaire, doit être circularisé avant d'être répliqué. Il y a donc un avantage pour le virus ou la cellule à posséder un ADN circulaire. Pourtant, pour des raisons que l'on comprendra aisément, même si toutes les liaisons hydrogène entre les deux brins d'un ADN circulaire sont rompues, ces deux brins restent enchevêtrés et ne peuvent se séparer. On dit qu'ils sont liés par des lienstopologiques, définis par la valeur L. Considérons un ADN double brin dans la structure B : il possède approximativement dix paires de bases (pb) par tour d'hélice, soit, pour un ADN de 5 000 pb, 500 tours d'hélice droite. Cette valeur, appelée tortillement (T), qui dépend directement de l'angle de pivotement, est hautement variable en fonction de l'environnement physico-chimique dans lequel se trouve l'ADN. Par exemple, une élévation de température diminue la valeur de T, donc « détord » l'ADN ; la fixation de nombreux produits chimiques et, ce qui est plus intéressant, de certaines protéines va dans le même sens. Au contraire, une élévation de la force ionique, de même que la fixation de certaines molécules, augmente T et « tord » l'ADN.
On doit à Jerome Vinograd la découverte de l'ADN surenroulé, par ses travaux sur le virus de polyome. Dans la quasi-totalité des cas, l'ADN circulaire naturel est non pas relâché (L = T), mais négativement surenroulé (L < T). Quels sont donc les raisons et les avantages d'une telle situation ? Un ADN surenroulé possède, du fait de sa tension, une énergie potentielle supérieure à celle d'un ADN relâché. La différence d'énergie, dite « énergie de[...]
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Écrit par
- Michel DUGUET : professeur à l'université de Paris-Sud
- David MONCHAUD : docteur ès sciences, chargé de recherche au CNRS
- Michel MORANGE : biologiste, professeur à l'université de Paris-VI et à l'École normale supérieure
- Encyclopædia Universalis : services rédactionnels de l'Encyclopædia Universalis
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