AÉROBIOSE & ANAÉROBIOSE
Régulation du métabolisme de l'oxygène
Pasteur avait montré que les levures consomment moins de glucose en aérobiose qu'en anaérobiose. Ce fait, connu sous le nom d'effet Pasteur, se retrouve chez tous les organismes anaérobies facultatifs.
Quelles que soient les conditions d'aération, la consommation d'énergie pour assurer les besoins vitaux est la même. La dégradation totale d'une molécule de glucose selon la réaction :
En aérobiose, des mécanismes de régulation doivent ralentir la consommation du glucose. La biologie moléculaire a montré qu'il pouvait y avoir régulation au niveau de la synthèse des enzymes et au niveau de leur activité. Ces deux types de régulation existent bien au cours des passages réciproques aérobiose-anaérobiose.
Les levures situées au fond des cultures (levures basses), donc vivant en anaérobiose, respirent beaucoup moins que les levures situées en surface (levures hautes), donc au contact de l'oxygène. On a montré que, cultivées en anaérobiose, elles possédaient des mitochondries extrêmement peu développées et que les activités de leurs enzymes d'oxydo-réduction respiratoire, en particulier de la cytochrome-oxydase, étaient extrêmement faibles. La mise en aérobiose induit donc la formation des mitochondries et de tout l'appareil enzymatique que ces organites supportent. L'oxygène contrôle ainsi positivement l'expression des gènes responsables de la différenciation des organites respiratoires.
Les mécanismes de régulation de l'activité des enzymes dégradant le glucose dépendent des concentrations en ADP et en ATP. L'intensité des phosphorylations oxydatives est telle que les cellules en aérobiose ont une teneur élevée en ATP et une teneur basse en ADP, la production d'ATP pouvant être considérée comme excédentaire par rapport aux besoins. En anaérobiose, en absence de phosphorylations oxydatives, l'ATP n'est produit que lors des réactions de la glycolyse. Cette production est juste suffisante par rapport aux besoins, et la concentration cellulaire en ATP est faible, celle en ADP est élevée. Or la concentration en ADP est un facteur réglant très finement la vitesse des oxydations cellulaires réalisées par les enzymes mitochondriaux. Une concentration faible en ADP entraînera des oxydations peu actives, d'où une économie d'aliments respiratoires. D'autre part, les concentrations élevées en ATP (fréquentes en aérobiose) inhibent, selon un processus allostérique, l'activité de divers enzymes de la glycolyse en particulier celle de la phosphofructokinase. L'excès d'ATP peut ainsi ralentir considérablement l'utilisation des glucides.
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Écrit par
- Claude LIORET : professeur à l'université de Paris-Sud
Classification
Média
ATP : synthèse
Encyclopædia Universalis France
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