POPULATIONS ANIMALES (DYNAMIQUE DES)

La régulation densité-dépendante

Dans le modèle dN/dt = rN, on considère que le taux de croissance r décroît avec l'effectif N. On écrit donc : dN/dt = r(N) N. Le modèle logistique s'appuie sur la plus simple fonction décroissante de l'effectif qui puisse être, r(N) = r_max – bN. L'effectif croît de façon sigmoïde et tend vers une asymptote K = r_max/b, qu'on appelle généralement la capacité limite du milieu. En rendant les paramètres d'un modèle matriciel dépendants de la densité, on obtiendra de la même façon la stabilisation des effectifs dans une population structurée en âge. Il s'est ainsi développé, dès les années 1930, un premier courant de pensée autour de l'idée que les populations naturelles sont régulées par des facteurs biotiques dont l'action dépend de la densité. Le principal mécanisme de réglage de la densité serait la compétition, le facteur limitant étant généralement la quantité de nourriture disponible.

À ce sujet s'est engagée une polémique entre les biologistes britanniques David Lack et V. C. Wynne-Edwards (1962). Ce dernier admet que la nourriture est bien, en général, le facteur ultime qui limite l'effectif des populations animales, mais il soutient que la concurrence directe pour la nourriture, avec les risques qu'elle comporte (extinction de la population par famine et destruction du milieu), est toutefois habituellement évitée. Au cours de l'évolution s'y serait substituée une concurrence pour des « motifs conventionnels » tels que l'acquisition d'un territoire ou d'un rang social. Beaucoup de parades sociales auraient ainsi une valeur dite « épidéictique », informant les individus du niveau de densité et permettant en retour le maintien ou la restauration de l'équilibre entre la population et les ressources offertes. De nombreuses observations, notamment chez les vertébrés, semblent étayer l'hypothèse d'une telle régulation éco-éthologique des effectifs chez certaines populations animales ; en outre, contrairement à ce qui a été parfois dit, cette hypothèse peut aussi s'appliquer à divers invertébrés. Ainsi, certains insectes auraient développé des mécanismes physiologiques et éthologiques dépendant de la densité, qui minimiseraient les risques d'extinction par famine – l'émigration étant, comme chez les vertébrés, le processus régulateur le plus fréquent. Par exemple, les émigrations massives du criquet Chortoicetes terminifera, induites par l'accroissement de la densité, surviennent avant l'épuisement des ressources, ce qui augmente évidemment les chances de survie de tous les individus, qu'ils partent ou qu'ils restent.

De fait, la contribution de Wynne-Edwards, qui attache de l'importance à la structure de la population considérée et aux comportements des différents types d'individus qu'elle renferme, a ouvert la voie à une théorie plus générale de la régulation des populations.

La compétition intraspécifique

L'effet ultime de la compétition est une diminution de la contribution des individus affectés à la génération suivante, par suite[...]