POPULATIONS ANIMALES (DYNAMIQUE DES)

L'accès aux paramètres démographiques

Parallèlement à l'apport de la modélisation, la dynamique des populations et notre connaissance des systèmes population-environnement n'ont pu progresser que par un meilleur accès aux paramètres démographiques des populations naturelles.

Des recensements successifs d'une population, s'ils renseignent sur les taux de croissance ou de décroissance, ne reflètent que le bilan des divers flux – naissance, mort, immigration ou émigration à différentes échelles – qui peuvent voir leurs effets s'ajouter ou se contrarier. Notre compréhension du fonctionnement des populations à partir de données de recensements ne peut donc être que limitée. Il est désormais reconnu que seul le suivi d'individus au cours du temps permet d'estimer avec précision les flux d'individus et leurs variations (par sexe, classe d'âge, sous-populations...). Il repose sur une identification par une marque unique, qui reste caractéristique de l'individu sur lequel elle a été posée. Les données ainsi obtenues relèvent de ce qu'il est convenu d'appeler les méthodes de capture-marquage-recapture. On peut y voir l'analogue, pour la biologie des populations, de la méthode des traceurs radioactifs en cinétique chimique ou en physiologie, dans laquelle un ensemble d'atomes est marqué et suivi au cours du temps.

Le problème de base du suivi individuel dans la nature est la fréquente impossibilité pratique de suivre exhaustivement les individus au cours du temps, et donc de connaître avec certitude leurs dates de mort, même en se restreignant à un échantillon. Cette difficulté est presque omniprésente dans les populations animales, mais elle peut exister aussi dans les populations végétales, par exemple lorsque les individus passent la saison hivernale sous forme hypogée non détectable. Les données de base sont donc ainsi constituées le plus souvent de dates intermittentes de détection d'individus vivants. Lorsque le suivi ne porte que sur deux dates, il est alors impossible de faire la part respective de la mortalité et de la non-exhaustivité de la détection. Mais cette difficulté peut être levée dès lors que le suivi porte sur au moins trois dates. En effet, les individus marqués à la première date et revus seulement à la troisième date permettent d'estimer la proportion d'individus vivants mais non détectés à la deuxième date. On parvient alors à estimer séparément la probabilité de capture et la probabilité de survie.

Dans ce schéma de base, on peut estimer les paramètres sous diverses hypothèses, comme la constance ou la variabilité au cours du temps de la probabilité de capture ou encore de la probabilité de survie. Diverses procédures statistiques permettent alors de choisir le modèle le plus adéquat pour les données dont on dispose. Dans un suivi sur trois dates de goélands à ailes grises Larus glaucescens, par exemple, c'est la constance des probabilités de capture et de survie qui est retenue, avec des estimations respectives de 98 p. 100 et de 87,3 p. 100. Le suivi est presque exhaustif (98 p. 100), mais, si on le considère comme exhaustif, la probabilité de survie estimée chute à 83,4 p. 100. L'emploi de modèles statistiques de capture-recapture, lorsque l'efficacité des captures devient encore plus faible (ce qui est le cas le plus fréquent), est donc indispensable sous peine de sous-estimer sévèrement les probabilités de survie. Pour tous ces modèles, les estimations de survie sont assez robustes face à une hétérogénéité des probabilités de capture entre individus, au contraire des estimations d'effectifs. En outre, dans de nombreux cas, une simple observation à distance, évitant donc le traumatisme de la recapture, suffit à l'identification (oiseaux porteurs de bagues colorées, par exemple). Plus exceptionnellement, des caractéristiques individuelles[...]