VIE ANIMALE DANS L'AIR ET DANS L'EAU

Équilibre acide-base du milieu intérieur

La différence notable des tensions de dioxyde de carbone chez les animaux aquatiques et les animaux aériens a d'importantes répercussions sur l'équilibre acide-base dans le sang de ces deux catégories d'animaux.

À un certain équilibre acide-base correspond une certaine concentration de l'ion hydrogène (proton H⁺) ; cette concentration est exprimée par la notation pH, définie comme le logarithme décimal changé de signe de la concentration de protons. Or la valeur du pH détermine l'activité des enzymes ; une activité maximale correspond généralement à un pH bien défini. La régulation du pH par l'organisme est de ce fait un problème très important. Les études de physiologie comparée montrent qu'à une température donnée le pH du sang de la plupart des animaux aquatiques et des animaux aériens est à peu près le même ; à la température de 20 ⁰C, le pH sanguin d'une truite ou d'une tortue vaut 7,8. D'autre part, le pH est d'autant plus bas que la température est plus élevée ; chez les Mammifères, y compris l'Homme, et chez les Oiseaux dont la température varie entre 36 et 43 ⁰C, sa valeur se situe entre 7,3 et 7,5.

À un pH donné, correspond un certain rapport de l'acide carbonique non dissocié, H₂CO₃, et de sa première forme de dissociation, l'ion bicarbonate HCO₃. La concentration de l'acide carbonique, H₂CO₃, est directement proportionnelle à la tension du dioxyde de carbone. Dès lors, puisque la tension de dioxyde de carbone est beaucoup plus élevée chez l'animal aérien que chez l'animal aquatique (par exemple respectivement 25 et 2 mm Hg chez la tortue et chez la truite à 20 ⁰C) et que, néanmoins les pH de leur sang sont très voisins, il en résulte que la concentration de bicarbonate est également beaucoup plus élevée chez le premier que chez le second. Comment les concentrations de bicarbonate peuvent-elles varier autant ? Il s'agit là du problème de la régulation des concentrations respectives des anions (chlorure, phosphates, etc.) et des cations (sodium, potassium, calcium, etc.) ; ce problème n'est pas sans rapport avec celui de l'économie de l'eau, notamment chez les animaux aériens exposés à un milieu plus ou moins sec. Toujours est-il que l'électroneutralité du milieu sanguin implique que l'augmentation des ions bicarbonate doit être compensée. Cette compensation résulte en général d'une diminution de la concentration en ions chlorure Cl^—.

Cette différence de concentration en ions bicarbonate, si marquée entre les animaux exclusivement aquatiques ou exclusivement aériens, s'observe, quoique à un moindre degré, chez les animaux qui sont aquatiques seulement, au premier stade de leur développement, par exemple chez les Amphibiens.

Cette analyse est confirmée par divers cas particuliers : ainsi certains Crustacés, par exemple le crabe enragé ou crabe vert, si commun sur les côtes de l'Atlantique Nord, sont immergés à marée haute, mais souvent émergés à basse mer. La respiration du crabe immergé ne diffère pas fondamentalement de celle des Poissons envisagée précédemment ; émergé, il respire moins, car il peut, comme nous l'avons vu, prendre la même quantité d'oxygène avec une ventilation plus faible ; la diminution de la ventilation fait en sorte que la tension de dioxyde de carbone du sang s'élève et que son pH s'abaisse ; mais cette acidose a tendance, là aussi, à être compensée par une élévation de la concentration en ions bicarbonate.

On peut conclure que, plus un animal est aérien sous le rapport de sa respiration, moindre est sa ventilation et, par conséquent, plus sa pression partielle de dioxyde de carbone est élevée ; toutefois le pH ne change pas ou ne change guère grâce à un ajustement corrélatif de la concentration[...]