ANTHOZOAIRES

Les Octocoralliaires (ou Alcyonaires)

Ces Anthozoaires très diversifiés, tous coloniaux, fréquentent essentiellement les mers chaudes. Quelques genres (Eunicella, Alcyonium) atteignent les côtes de la Manche et de l'Atlantique nord.

La structure des polypes est relativement simple et uniforme : pharynx pourvu d'un seul siphonoglyphe, présence de huit cloisons complètes dans la cavité gastro-vasculaire et d'une couronne de huit tentacules pennés autour de la bouche (d'où leur nom).

Les colonies ont un aspect très varié : stolons, tapis charnus, arbuscules minéralisés. Leur consistance est liée soit à un phénomène de turgescence (Pennatulides), soit aux spicules élaborés dans la mésoglée par des cellules spécialisées ou scléroblastes (Alcyonides), soit à une sécrétion ectodermique (Gorgonides).

Les Stolonifères édifient des colonies rampantes (par exemple, Clavularia) dont les individus bourgeonnent à partir d'expansions de la cavité gastro-vasculaire qui se répandent en stolons sur le substrat. Toutefois, chez l'Orgue de mer (Tubipora musica), les spicules mésogléens se soudent en un squelette coloré qui emprisonne polypes et stolons : les premiers sont isolés dans de longs tuyaux parallèles, réunis entre eux par le squelette des seconds. L'apparition de plusieurs réseaux stoloniaux superposés confère à l'ensemble une « superstructure architecturale » caractéristique.

Les Alcyonides sont relativement proches des précédents. Toutefois, leurs longs polypes sont noyés dans une mésoglée commune truffée de spicules calcaires isolés. L'ensemble prend l'aspect d'une masse charnue et coriace d'où émergent les couronnes tentaculaires des polypes.

Les Coraux bleus (Heliopora) se distinguent des Alcyonides par leur squelette calcaire massif.

Les Gorgonides s'organisent en colonies arbusculaires, dressées plus ou moins ramifiées et flexibles. Celles-ci peuvent dépasser deux mètres et constituent l'un des éléments les plus spectaculaires des fonds sous-marins en zone tropicale.

Le squelette de la colonie est constitué d'une substance protéique, la gorgonine, déposée à l'extérieur des polypes qui l'entourent d'un manchon vivant. En dépit de sa situation « ectodermique », l'axe squelettique des gorgones peut être parsemé de spicules d'origine mésogléenne ; il est en outre plus ou moins imprégné de calcaire.

On isole parfois des Gorgones stricto sensu les Corallides, dont le squelette est entièrement calcifié. Le corail rouge des bijoutiers (Corallium rubrum) appartient à ce groupe. Sa répartition est circumméditerranéenne ; la pêche intensive et la pollution ont sérieusement fait régresser cette espèce que les joailliers de l'Antiquité utilisaient déjà.

Les Pennatulides, ou « plumes de mer », constituent des colonies charnues, turgescentes, fichées dans les sédiments meubles. Elles sont connues des eaux littorales (Veretillum, Pennatula, Pteroides) aux plaines abyssales (Umbellula).

Les colonies présentent plusieurs types de polypes : un très grand polype axial fixe l'ensemble au substrat et supporte des polypes secondaires. Parmi ceux-ci, des individus spécialisés, dépourvus de tentacules, assurent la circulation de l'eau et maintiennent la turgescence de la colonie grâce à leur puissant siphonoglyphe.

Les Hexacoralliaires (ou Zoanthaires)

Contrairement aux Octocoralliaires, les Hexacoralliaires sont morphologiquement peu diversifiés, mais la structure de leurs polypes est très variable dans le détail (nombre et disposition des cloisons). Toujours différent de huit, ce nombre est, en principe, un multiple de six. La mésoglée est toujours dépourvue de spicules.

L'ensemble comprend au moins huit ordres, dont un entièrement fossile (Tétracoralliaires). Anémones de mer (Actinides) et Coraux vrais (Madréporaires ou Scléractinides) sont les plus importants.

Les Actinides, ou Anémones de mer, renferment des espèces solitaires, de grande taille, dépourvues de squelette et fixées au substrat par une sole pédieuse adhésive, plus rarement fichées dans le sable (Halcampa, Peachia).

Connus des horizons supérieurs de la zone des marées (Actinia) jusqu'aux profondeurs abyssales (Galatheanthemum), ces prédateurs efficaces se sont adaptés à une gamme très vaste de biotopes. La diversité de leurs modes de vie sera exposée ultérieurement (cf. infra, chap. 3).

Les Scléractinides, ou Coraux vrais, sont apparentés aux Anémones de mer dont ils diffèrent par leur possibilité de sécréter un squelette calcaire d'origine ectodermique, le polypier. De nombreuses espèces sont coloniales et les sécrétions des individus issus les uns des autres par bourgeonnement constituent des polypiers caractéristiques, massifs ou dressés, plus ou moins ramifiés suivant les espèces et les conditions écologiques.

Essentiellement cantonnés dans les eaux chaudes limpides et bien oxygénées, les Scléractinides sont capables d'édifier de gigantesques constructions récifales propres aux mers intertropicales. Les espèces les plus actives prospèrent à de faibles profondeurs (moins de 40 mètres), mais on connaît des coraux circalittoraux et même bathyaux (Lophelia) ; les espèces abyssales, comme les espèces septentrionales (Caryophyllia, Leptopsammia) sont solitaires et ont une croissance lente.

La structure du polypier, qui se moule autour des parties vivantes de l'animal, est très complexe. Les éléments de la muraille (thèque, épithèque, sole) sont reliés entre eux par des travées squelettiques rayonnantes (septes, côtes...). La sécrétion du calcaire se fait de telle façon que le polype est toujours refoulé vers le haut du polypier, murailles et septes conservant la même épaisseur.

Le polypier est constitué d'une trame organique (protéines associées à de la chitine et à des muco-polysaccharides) dans les mailles de laquelle se forment des cristaux d'aragonite, qui est une forme de concrétion du carbonate de chaux (CaCo₃). La formation de ce minéral calcique et sa précipitation dépendent, notamment, de la concentration du milieu en bicarbonates, de la pression partielle de CO₂ et du pH. À pH élevé, l'extraction du dioxyde de carbone augmente la déstabilisation des bicarbonates en carbonates et favorise la précipitation de ceux-ci (Simkiss, 1964). Les bicarbonates sont d'origine mixte, exogène et endogène ; le calcium est prélevé dans l'eau de mer. La baisse de la pCO₂ dépend, dans une large mesure, de l'activité photosynthétique des Zooxanthelles (algues microscopiques) hébergées dans les cellules du polype. Mais s'il est établi que les symbiotes favorisent grandement la calcification du polypier, il n'est pas certain qu'ils agissent uniquement en abaissant la pCO₂.

Les autres ordres actuels d'Hexacoralliaires renferment peu d'espèces. Les unes sont coloniales, reliées par des stolons ( Zoanthides) ou dressées ( Antipathides). Le squelette de ces dernières, noir et épineux, évoque un peu celui des Gorgones.

Les autres sont solitaires, plantées dans le sable ( Edwardsiides) ou enfermés dans un tube muqueux ( Cérianthides).

Tétracoralliaires

Ordre d'Anthozoaires entièrement fossiles qui a occupé toutes les mers du monde depuis l'Ordovicien jusqu'à la fin du Permien, soit pendant 400 millions d'années. Les polypes, solitaires, sécrétaient un épais squelette calcaire caractérisé par l'existence de 4 septes disposés en croix, d'où le nom de l'ordre. Mais l'étude des formes jeunes a montré qu'il y en avait réellement six, faisant ainsi de ces animaux de véritables Hexacoralliaires.

Un Tétracoralliaire a extérieurement l'aspect d'une corne incurvée de 1 cm de diamètre sur 4 cm de long en moyenne. La partie large (apex) présente parfois la trace de bourgeons qui formaient ainsi avec leur géniteur une petite colonie enfermée dans un même squelette. La surface externe du polypier est striée longitudinalement (ligne d'insertion des septes). Il était fermé en haut par un opercule.

Les paléontologistes discutent de leur origine, et en particulier de leur filiation avec les Tabulés.

Ils apparaissent en Amérique du Nord au milieu de l'Ordovicien, puis gagnent l'Europe à la fin de cette période. Leur expansion biologique et géographique est maximale au Dévonien. Ils s'éteignent sans descendance à la fin du Permien, laissant de nombreux récifs fossiles.