ANTIGÈNES
Antigènes thymodépendants (TD) et thymo-indépendants (TI)
Les recherches menées à partir de 1966 sur la réponse immunitaire humorale chez les souris thymectomisées à la naissance, les souris nudes (congénitalement dépourvues de thymus), les souris irradiées et restaurées par des cellules thymiques et de moelle osseuse, ainsi que l'étude du rôle de la molécule porteuse dans la réponse humorale secondaire (Davies, Claman, Miller, Nossal, Mitchison) ont mis en évidence une dichotomie fonctionnelle fondamentale parmi les antigènes (tabl. 2). Un premier groupe de molécules, qui englobe la majorité des antigènes, nécessite la coopération indispensable des lymphocytes T auxiliaires (TH pour helper) pour le déclenchement de la réponse humorale par les lymphocytes B effecteurs de cette réponse, dont on sait par ailleurs qu'elle implique également la participation des macrophages-monocytes ou d'autres cellules présentatrices de l'antigène. Ultérieurement, l'étude in vitro de la réponse immunitaire humorale a permis d'établir la réalité de la coopération lymphocytes B-lymphocytes T dans cette réponse, ainsi que l'analyse de ses mécanismes moléculaires progressivement élucidés à partir de 1983 et explicités plus loin.
Les antigènes nécessitant la coopération des lymphocytes TH dans la réponse immunitaire sont qualifiés de thymodépendants (TD), du fait de l'origine thymique des lymphocytes T. Ces antigènes comprennent les protéines solubles (à l'exception de certaines formes polymériques, comme la flagelline des pili d'entérobactéries ou des protéines de capsides virales), les protéines de surfaces cellulaires (par exemple, hématies xénogéniques), les polypeptides synthétiques d'acides aminés de la forme L et les conjugués haptène-protéine.
Un deuxième groupe d'antigènes qualifiés de thymo-indépendants (TI) ne nécessite pas la coopération des lymphocytes TH pour induire la réponse humorale à ces antigènes, qui naturellement ne peuvent susciter une réponse à médiation cellulaire : effectivement, une réponse humorale peut être obtenue vis-à-vis de ces antigènes chez la souris nude ou thymectomisée à la naissance. Il est important de préciser que la thymo-indépendance n'est pas toujours absolue, et que des situations intermédiaires entre une thymo-dépendance stricte et une thymo-indépendance totale peuvent exister. Les antigènes TI peuvent se passer de la coopération des lymphocytes T, du fait de leur capacité de stimulation directe des lymphocytes B par pontage de leurs immunoglobulines (Ig) de surface par les épitopes répétitifs et identiques de l'antigène. Cette stimulation des récepteurs suffit par elle-même à déclencher la prolifération des lymphocytes B, également favorisée, en ce qui concerne les antigènes de type 1, par leur activité mitogène endogène. Les antigènes TI comprennent les homopolyosides, les hétéropolyosides, notamment les endotoxines (lipopolyosides) des bactéries à Gram négatif, les polypeptides synthétiques d'acides aminés de la forme chirale D, les polynucléotides synthétiques d'inosine et de cytosine (poly-I, poly-C), la polyvinylpyrrolidone et certaines protéines polymérisées comme la flagelline, dont la forme monomérique est en revanche un antigène TD. La thymo-indépendance de ces antigènes est liée à leur particularité structurale et métabolique : la présence d'un grand nombre de motifs épitopiques identiques et répétitifs tout le long du polymère et le catabolisme très lent, voire nul, de ces antigènes (et, de ce fait, leur longue persistance chez l'hôte dont le S.I. reste stimulé pendant très longtemps). Notons que les polymères synthétiques des acides aminés de la forme L, bien qu'ils possèdent des épitopes répétitifs, ne sont pas thymo-indépendants en raison de leur dégradation rapide[...]
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Écrit par
- Joseph ALOUF : membre titulaire de l'Académie nationale de pharmacie, professeur honoraire à l'Institut Pasteur, Paris, directeur de recherche honoraire au C.N.R.S., professeur à l'Institut Pasteur de Lille
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Nature et classification chimique
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Paul Ehrlich
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Antigènes TI et TD dans la réponse immunitaire humorale
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