ARTHROPHYTES ou SPHÉNOPHYTES

Les « Calamitaceae »

Les Calamitaceae constituaient, au Carbonifère et au début du Permien (il y a environ 250 millions d'années), des arbres très développés, dont Cyrille Grand'Eury évaluait la hauteur à 30 mètres environ.

Les troncs des Calamites étaient pourvus de formations ligneuses secondaires dues au fonctionnement d'une assise génératrice, alors que les Equisetum actuels n'ont que du xylème primaire peu développé.

Alors que l'appareil reproducteur des Equisetum est essentiellement homosporé, celui des Calamites atteignait des stades beaucoup plus avancés, passant de l'homosporie à l'hétérosporie et de cette dernière à l'élaboration d'un sporange pré-ovulaire, contenant une seule mégaspore (Calamocarpon). Cette dernière forme, découverte dans les couches de la fin du Paléozoïque américain, est un état extrêmement évolué qui annonce la graine des plantes supérieures.

Chez les Calamites comme chez les Equisetum, à l'emplacement des nœuds se produit un même décalage des côtes des moulages médullaires.

Cependant dans les Archaeocalamites, abondantes dans le Carbonifère inférieur, les côtes se continuent directement au nœud sans décalage, en opposition, en passant d'un entre-nœud au suivant.

Dans les Mesocalamites, caractérisant surtout les couches du Namurien, les côtes sont soit en opposition, soit en alternance.

Dans les Calamites du Carbonifère supérieur et du Permien inférieur, les côtes sont presque toujours en alternance.

Cette disposition alterne des tissus du sporophyte est le résultat d'une adaptation progressive qui donne à l'axe une plus grande solidité : les tissus y sont alternés comme les briques d'un mur.

Ces traits sont de loin les plus évolués du groupe. On les retrouve néanmoins plus ou moins différenciés dans les autres phylums.

Autres phylums

Dans les Sphenophyllum, où il n'y a pas de cavité médullaire, la disposition des faisceaux et des feuilles est opposée comme précédemment. Il s'agit là d'une disposition primitive pour les Sphénophytes en général, mais, contrairement à ce qui se passe chez les Calamites, la disposition n'ira pas plus loin chez les Sphenophyllum.

On doit donc à cet égard considérer les Sphenophyllum comme des plantes archaïques, et cette disposition opposée et superposée est corrélative d'autres caractères nombreux également anciens. Ainsi l'appareil reproducteur des Sphenophyllum ne dépasse pas l'homosporie. Leur appareil reproducteur comme leur appareil végétatif est donc loin d'être aussi évolué et perfectionné que celui des Calamites.

Un autre trait évolutif est le caractère soudé des organes foliaires qui constituent soit une gaine foliaire, soit un limbe abondant. Une telle évolution s'observe dans tous les phylums, sauf peut-être chez les Calamitaceae[...]