ASCOMYCÈTES

Sexualité et reproduction

Parvenu à un stade de développement convenable, et sous des conditions de milieu appropriées, le champignon entre dans sa phase de reproduction sexuelle. Pour que celle-ci parvienne à son terme, beaucoup d'Ascomycètes exigent, indépendamment de la formation d'organes sexuels (la plupart d'entre eux étant hermaphrodites), la réunion de deux noyaux génétiquement différenciés, provenant ou non de mycéliums distincts ; on les dit hétérothalliques. L'hétérothallisme est ici du type bipolaire simple : deux allèles A et a d'un même gène régissent les réactions de compatibilité, déterminant si les croisements entre clones sexuellement parfaits sont possibles ou non ; ce qui signifie que des hermaphrodites ayant des facteurs différents (l'un A, l'autre a) formeront des confrontations fertiles, alors que si ces hermaphrodites possèdent chacun le même facteur (par exemple A), ils resteront stériles. Les espèces homothalliques vraies, par contre, réalisent leurs processus sexuels sans différenciation génétique ; quant aux homothalliques secondaires, ce ne sont que des hétérothalliques à asques tétrasporés dont chaque spore et, par suite, le mycélium, contient dans un cytoplasme commun des noyaux de groupes de compatibilité opposés.

Typiquement, un Ascomycète produit des éléments mâles et femelles. Les premiers, appelés spermaties, ont l'aspect de petites spores émises par les filaments spermatogènes insérés soit directement sur le mycélium, soit sur ou dans des organes mâles qui prennent alors le nom de spermogonies. Leur rôle étant de féconder les éléments femelles, elles sont incapables de germer pour donner directement un nouvel individu comme le font les spores asexuelles. Toutefois de nombreux Ascomycètes ne forment pas de spermaties, leur intervention étant alors remplacée par celle des filaments spermatogènes, voire par celle de conidies asexuelles ou d'articles mycéliens banals qui opèrent directement la fécondation.

Schématiquement, les éléments femelles sont constitués d'un ascogone surmonté d'un trichogyne. Les noyaux mâles sont déposés dans le trichogyne, qu'ils traversent pour aller féconder l'ascogone : la fécondation se fait par trichogamie. Là encore, il existe de nombreuses variantes ; la fécondation peut se faire plus ou moins loin en amont de l'ascogone, les noyaux mâles passant par le filament qui sert de pédicelle à l'ascogone (somatogamie) ; l'ascogone peut aussi, chez les homothalliques, poursuivre directement son développement par simple multiplication de ses noyaux, sans apport de noyaux mâles (apogamie).

Quelles qu'en soient les modalités, la fécondation conduit à la formation d'éléments plurinucléés dans lesquels les noyaux haploïdes cohabitent et se multiplient indépendamment les uns des autres. Plus ou moins rapidement, ces éléments plurinucléés donnent naissance à des cellules à deux noyaux, un de chaque sexe ; ils se divisent simultanément par mitoses conjuguées, mais ne fusionnent pas. Ces cellules binucléées sont des dangeardies et le champignon entre alors dans sa phase dicaryotique : la division cellulaire, au niveau des dangeardies, peut produire, par mitoses conjuguées des deux noyaux, des filaments dangeardiens constitués de dicaryons successifs, dont le plus terminal va évoluer en cellule ascogène. En l'absence de telles divisions, la phase dicaryotique se réduit à la seule dangeardie initiale, qui engendre alors directement un asque.

Formation et structure des asques

Les deux noyaux haploïdes du dicaryon de la dangeardie ascogène fusionnent en un noyau diploïde qui migre dans un « bourgeon » émis au sommet de la cellule ascogène ; ce « bourgeon » représente le jeune asque. Par trois mitoses successives (la première étant hétérotypique), le noyau diploïde donne naissance à huit noyaux haploïdes autour desquels se délimitent autant de masses cytoplasmiques constituant les ébauches des ascospores ; le reste du cytoplasme servira d'élément nourricier et protecteur. Parmi les variantes les plus usuelles, citons le cas d'avortement de noyaux sporaux conduisant à des asques à deux ou quatre ascospores, ou encore celui d'un nombre de mitoses dépassant trois, ce qui aboutit à une quantité d'ascospores égale à seize, trente-deux, soixante-quatre, etc.

Finalement, on se trouve en présence d'asques mûrs, contenant les ascospores. La membrane des asques est double, constituée de deux tuniques superposées : la plus externe est souvent mince ; la tunique interne peut être épaisse et bien distincte de la première, dont elle se décolle alors à maturité (asques bituniqués) ou encore mince et inséparable d'elle (asques unituniqués). Au sommet de l'asque s'édifie un système apical souvent complexe. En schématisant à l'extrême, et pour ne mentionner que les organes sur lesquels peut s'appuyer la systématique de ce groupe, disons que, dans un dôme apical, délimité à sa base par un bourrelet interne sous-apical, se trouve un anneau réfringent entourant un organe tubulaire appelé manubrium ou un système de bâtonnets plus ou moins bifurqués et anastomosés constituant la nasse. À peu d'exceptions près, les espèces à asques bituniqués possèdent seulement la nasse, sans anneau ni manubrium (structure nassascée), les unituniqués montrant un manubrium généralement entouré de l'anneau (structure annellascée). La présence simultanée de l'anneau et de la nasse ne s'observe guère que chez certaines Lécanorales.