AUXINES

Division cellulaire

L' auxine est impliquée dans le contrôle de la division cellulaire chez les plantes. C'est avant tout un signal permissif pour la division cellulaire, c'est-à-dire que l'auxine est requise pour que les cellules puissent entrer dans le cycle cellulaire. C'est un rôle majeur, car l'activité des méristèmes ou la formation de tout nouvel organe nécessitent à un moment donné l'initiation de la division des cellules et leur prolifération. L'auxine agit également sur l'expression d'un certain nombre de gènes impliqués dans des phases spécifiques du cycle cellulaire, en particulier des cyclines.

L'auxine est nécessaire à la division de cellules végétales en culture in vitro ainsi qu'à la prolifération de cellules sous forme de cals. Même si l'ajout simultané de cytokinines n'est pas toujours nécessaire (car elles sont vraisemblablement produites par les cellules elle-mêmes), ces deux hormones agissent en synergie pour stimuler la prolifération cellulaire. De plus, la modification des concentrations relatives de ces deux hormones permet de stimuler la prolifération de cals, ou d'induire la régénération de tissus végétatifs ou la formation de racines. Un rapport auxine/cytokinine élevé est favorable à l'initiation de racines, alors qu'un rapport faible promeut la formation de bourgeons végétatifs. Toutes les techniques de micropropagation clonale ou de régénération, largement utilisées dans les pratiques horticulturales, s'appuient directement sur ces caractéristiques.

Dans les plantes, nombre de divisions se situent dans les méristèmes (méristème racinaire et méristème apical, ou méristèmes secondaires), qui restent actifs tout au long de la vie de la plante. La plupart des cellules formées sortent alors du cycle cellulaire, s'allongent et entrent dans des programmes de différenciation. Toutefois, beaucoup de cellules végétales différenciées conservent la capacité de se dédifférencier et d'entrer de nouveau en division si elles sont exposées à une augmentation de concentration en auxine. Une telle réactivation du cycle cellulaire dans des cellules différenciées est un processus normal pendant la croissance de la plante ou en réponse à un stimulus extérieur. C'est le cas par exemple de la formation des racines latérales à partir des cellules différenciées du péricycle en condition normale ou en réponse à la sécheresse, ou de la formation des racines adventives (cf. Hormone de bouturage et racines adventives).

Élongation cellulaire, croissance des organes

De nombreuses études ont montré que l'auxine était capable de stimuler l'élongation des cellules des parties aériennes de la plante. L'élongation est une croissance orientée des cellules, suivant un axe privilégié correspondant le plus souvent à l'axe de l'organe lui-même comme l'hypocotyle et l'épicotyle (pour les dicotylédones), le coléoptile (pour les monocotylédones), la tige, le pétiole. Au cours de la croissance des feuilles, elle semble intervenir également dans la croissance des cellules dans toutes les dimensions, et dans ce cas on parle plutôt d'expansion cellulaire. Dans les racines, les cellules issues du méristème racinaire s'allongent petit à petit et seules de très faibles concentrations d'auxine stimulent cette élongation. En revanche, un apport d'auxine exogène inhibe rapidement et sévèrement cette élongation, alors que la même concentration stimule l'élongation dans les tissus aériens.

Les effets de l'auxine dans l'élongation ou l'expansion cellulaire sont combinés à ceux de deux autres phytohormones : l'acide gibbérellique et les brassinostéroïdes. L'auxine agit également en combinaison avec l'éthylène et l'acide jasmonique dans le contrôle de la croissance asymétrique.

Différenciation des vaisseaux conducteurs

L'auxine détermine les sites de différenciation des vaisseaux conducteurs et contribue à ce que les cellules vasculaires forment des faisceaux connectés les uns aux autres. Dans une jeune feuille, au fur et à mesure que les vaisseaux conducteurs s'organisent et se différencient, la feuille devient un puits d'auxine et le phloème nouvellement formé assure son exportation, ce qui renforce les gradients locaux.

Chez les espèces ligneuses, l'auxine joue un rôle essentiel dans l'activité du cambium et dans la formation des vaisseaux conducteurs qui forment le bois. En cas de blessure, l'auxine facilite la différenciation de nouveaux vaisseaux et leur connexion avec les vaisseaux préexistants afin que la sève puisse de nouveau circuler.

Tropismes, polarité et symétrie embryonnaire

Les plantes répondent à des signaux directionnels (lumière, gravité) par une croissance inégale d'un coté ou de l'autre de la tige ou des racines, provoquant une courbure et donc une réorientation. Ce n'est généralement pas l'ensemble de la plante qui se courbe, mais une zone particulière de la tige ou des racines dans laquelle les cellules s'allongent ou non. En réponse à un stimulus, un gradient d'auxine transversal (par rapport à l'axe de la tige ou de la racine) se forme localement, sous l'action des transporteurs. Dans la tige, l'élévation de concentration locale va stimuler la croissance des cellules, alors que sur l'autre face la diminution de concentration sera insuffisante pour que les cellules s'allongent. Dans les racines, c'est exactement l'inverse : les cellules exposées à la concentration la plus élevée sont inhibées, alors que sur la face opposée la faible concentration en auxine induit une élongation accrue. Ces réponses tropiques sont à la fois des manifestations de l'effet dose-dépendant exercé par l'auxine sur l'élongation cellulaire et l'illustration de la différence de sensibilité des cellules à l'auxine entre les racines et la tige.

Des gradients localisés d'auxine se forment aussi au cours de l'embryogenèse, pour l'organisation des cellules au sein de l'embryon. Cette organisation concerne l'acquisition de l'axe de symétrie de la future plantule et l'individualisation d'un pôle apical (future partie aérienne) et basal (future racine).

Croissance des fruits

L'auxine joue également un rôle majeur à toutes les étapes de la reproduction.

Les concentrations les plus élevées en auxine ont été retrouvées dans des fruits en développement. L'auxine est essentielle à la croissance du fruit et agit aussi sur les tissus adjacents. Au début des années 1950, il a été montré que la présence des akènes à la surface du réceptacle de la fraise était indispensable à son grossissement, l'élimination des akènes bloquant aussitôt la croissance. En revanche, un apport exogène d'auxine sur ces réceptacles nus stimule de nouveau la croissance, l'arrêt de l'apport exogène provoquant alors une maturation prématurée du réceptacle.

La parthénocarpie (production de fruit sans fécondation de l'ovule) peut être induite chez de nombreuses espèces par des applications d'auxine. Il y a un intérêt agronomique croissant pour la production de tels fruits chez des espèces dont la partie charnue est issue du réceptacle ou du gynécée (kaki, tomate, aubergine...).

La pulvérisation d'auxine combinée à d'autres hormones est parfois pratiquée juste après la floraison de pommiers et de poiriers pour limiter le nombre de fruits et donc promouvoir la formation de plus beaux fruits. L'auxine est quelquefois appliquée sur des fruits (citrons) pour accroître leur taille. De façon plus répandue, les vergers sont pulvérisés avec de l'auxine après la floraison pour augmenter la taille des fruits et leur concentration en sucre et pour différer le développement de la zone d'abscission. Différer la chute des fruits avec un tel traitement est devenu courant, surtout dans les vergers où les fruits sont collectés mécaniquement, ce qui évite la perte des fruits tombant au sol et diminue le nombre de passages nécessaires pour les récolter.

Hormone de bouturage et racines adventives

À la différence de la majorité des animaux, les plantes peuvent développer de nouveaux organes à partir de cellules déjà différenciés. Cette plasticité permet en particulier la formation de racines dites « adventives » à partir de tissus aériens (tiges ou feuilles), notamment pour remplacer la racine principale si celle-ci est endommagée. De nombreuses plantes développent naturellement des racines adventives, ce qui apporte par exemple un meilleur enracinement des thalles de céréales, ou une propagation naturelle des plantes par marcottage. L'auxine joue un rôle majeur dans l'apparition de ces nouvelles racines, tout comme elle est essentielle au développement du système racinaire. L'addition d'auxine exogène permet ou augmente la rhizogenèse adventive et l'industrie horticulturale s'appuie largement sur les techniques de micropropagation ou de propagation clonale pour la production de plantes ornementales, d'arbustes ou d'arbres. Ce sont des auxines synthétiques, en particulier l'1-ANA et l'AIB, qui sont vendues commercialement sous l'appellation « hormone de bouturage » et conditionnées en solution ou en poudre pour une application facile et contrôlée sur des explants végétaux.

Désherbants et défoliants

La plus large exploitation commerciale des phytohormones est sans conteste l'utilisation d'auxines synthétiques comme désherbant sélectif. Des auxines synthétiques comme le 2,4-D ont été développées dans les années 1940 et utilisées extensivement, en particulier en raison de leur sélectivité. En effet, la toxicité de ces molécules est généralement beaucoup plus grande pour les plantes dicotylédones que pour les monocotylédones. Cette caractéristique explique leur utilisation très répandue pour contrôler la propagation des plantes adventices dans les cultures de céréales, de canne à sucre ou dans les gazons.

L' agent défoliant entrant dans la composition de l'agent Orange était une auxine synthétique, le 2,4,5-T. Au Vietnam, entre 1961 et 1971, l'armée américaine a déversé par avion près de 80 millions de litres de cet agent sur les cultures et les forêts. L'impact écologique a été considérable. Toutefois, les effets les plus dramatiques de l'agent Orange sur les populations ont été causés par un produit qu'il contenait à titre d'impureté : la 2,3,7,8-tétrachlorodibenzo-para-dioxine (2,3,7,8-TCDD), poison puissant, cancérigène et tératogène, durable et agissant à très faibles doses.

Les effets désherbant ou défoliant des auxines interviennent pour des concentrations élevées, hors de la gamme de concentration où ces molécules sont biologiquement actives en tant que phytohormones. De plus, certaines auxines synthétiques n'étant pas ou très mal métabolisées par les plantes, elles s'accumulent dans les cellules et deviennent toxiques. Les mécanismes moléculaires de cette action désherbante ou de la sélectivité ne sont pas clairement établis. Il est admis que l'élévation importante d'auxine sature rapidement les réponses spécifiquement sous contrôle de cette hormone et engendre directement ou indirectement un ensemble de modifications comme une biosynthèse accrue d'autres phytohormones (éthylène, acide abscissique) et des réponses dites de stress : production de formes activées d'oxygène (peroxyde d'hydrogène), réponses de défense, de sénescence.