BASIDIOMYCÈTES

Les Urédinales

Les Urédinales attaquent surtout les feuilles ou les rameaux de leurs hôtes, plus rarement les fleurs ou les fruits ; chez les arbres, leur développement peut entraîner des déformations de branches (balais de sorcières, etc.). Leur mycélium croît entre les cellules, dans la lamelle mitoyenne, envoyant des suçoirs de part et d'autre, dans le cytoplasme des cellules vivantes. Leurs spores sont formées à l'extrémité d' hyphes longues qui sortent par les stomates ou, plus souvent, sur des hyphes courtes rassemblées dans des réceptacles ou des pustules, d'abord sous-épidermiques, puis saillants à maturité par rupture de l'épiderme ; seules, les téleutospores peuvent, dans certains cas, rester internes pour n'être libérées qu'après la décomposition des tissus de l'hôte.

Leur cycle peut se dérouler entièrement sur des plantes de la même espèce (Urédinales autoïques) ou impliquer (Urédinales hétéroïques) des hôtes appartenant à deux espèces distinctes, voire très différentes : fougère et résineux, ou encore résineux et plante dicotylédone herbacée, par exemple. Dans ce dernier cas, une des espèces hôtes héberge la phase haploïde et supporte, après la plasmogamie, le premier type de spores dicaryotiques, les écidiospores. La seconde espèce hôte entretient l'ensemble de la phase dicaryotique, qui produit une ou plusieurs générations de spores de multiplication végétative (urédospores) puis les téleutospores, propagules mères des basides. Lorsqu'un, au moins, de ces types de spores manque, l'Urédinale est dite « microcyclique ».

La germination d'une basidiospore d'Urédinale donne naissance à un thalle haploïde qui peut édifier, à la surface de l'organe parasité, des petits conceptacles appelés pycnies ou spermogonies au sein desquels sont émises les spermaties haploïdes qui assurent, au moins dans certains cas, le rôle de gamètes mâles : libérées, elles peuvent réaliser la plasmogamie avec des « hyphes flexueuses » de la même spermogonie ou d'une autre, alors située ou non sur la même plante hôte. Indépendamment de la présence ou de l'absence de spermogonies, la plasmogamie peut aussi résulter de fusions entre hyphes végétatives à l'intérieur de l'organe hôte. Dans tous les cas, il en naît un dicaryon qui produit alors la première génération de spores dicaryotiques, les écidiospores.

Formées dans les « écidies » d'abord sous-épidermiques, les écidiospores, unicellulaires, sont émises successivement, en files serrées, par leurs cellules mères qui tapissent l'intérieur du réceptacle. Dans les cas les plus banals (type Aecidium), l'écidie est en forme de bourse globuleuse, délimitée par une collerette membraneuse (péridium) qui se déchire à maturité. Le péridium est parfois très allongé, s'ouvrant alors par des déchirures plus ou moins longitudinales et latérales ou localisées à proximité du sommet (type Roestelia, caractéristique du genre Gymnosporangium). Chez le type Caeoma, le péridium manque complètement, laissant l'écidie nue ou, chez le genre Phragmidium, seulement entourée de quelques filaments. Enfin, le type Peridermium réunit les écidies quelque peu naviculaires à péridium plus ou moins vésiculeux et dont les modes de déhiscence sont variables.

Quel que soit le type de la fructification écidienne, ce sont les écidiospores qui assurent, chez les Urédinales hétéroïques, le passage du parasite de son hôte écidien à l'hôte urédien et télien. Le mycélium dicaryotique issu de leur germination envahit les tissus du nouvel hôte et différencie des sores sous-épidermiques qui vont émerger : les urédosores, rassemblant des spores dicaryotiques unicellulaires, les urédospores, portées chacune par un court pédicelle ; l'ensemble n'est pas protégé par un péridium mais seulement, dans quelques cas, par une couronne de filaments périphériques. Ce stade urédien, qui peut se répéter plusieurs fois, représente une période d'intense multiplication végétative, permettant de nombreuses contaminations secondaires et le développement de l'épidémie au sein des populations de plantes hôtes.

En fin de saison, dans des sores indépendants des urédosores ou dans ces derniers et alors en mélange avec des urédospores, ou encore, parfois, à l'intérieur des tissus envahis, sont produites des spores d'un nouveau type, les téleutospores, organes de résistance à paroi épaisse, unicellulaires et nommées probasides ou pluricellulaires, chaque loge étant alors une probaside. À sa germination, qui a souvent lieu au printemps, la probaside engendre un court mycélium tétracellulaire (promycélium), véritable baside cloisonnée puisque chacun de ses quatre articles émet une basidiospore haploïde à l'extrémité d'un stérigmate. Plus rarement (genre Coleosporium), la téleutospore ne germe pas en un promycélium mais se cloisonne intérieurement pour délimiter quatre loges émettant chacune un stérigmate porteur d'une basidiospore. Ce sont les basidiospores, haploïdes, qui assurent le retour du parasite sur son hôte écidien.

Outre sa complexité, le cycle des Urédinales montre une originalité remarquable : celle d'une phase dicaryotique à la fois inféodée à la phase haploïde (développement de l'écidie, greffée sur le thalle haploïde comme l'est la fructification des Ascomycètes) et s'affranchissant de cette phase, souvent avec changement d'hôte, pour vivre de manière autonome. Chez tous les autres groupes de Basidiomycètes, au contraire, la phase dicaryotique mène une vie entièrement indépendante de la phase haploïde.

Les Ustilaginales

Comme les Urédinales, les Ustilaginales sont des parasites internes de plantes ; mais leur cycle est beaucoup plus simple et possède, en général, un stade saprophytique. Typiquement, la germination de leurs basidiospores donne naissance à des organismes haploïdes, saprophytes, quelque peu filamenteux ou, plus souvent, levuriformes. La plasmogamie s'effectue entre filaments ou cellules levuriformes, ou même parfois entre basidiospores voisines avant qu'elles ne se détachent de leurs stérigmates. Le mycélium dicaryotique est toujours parasite, infectant l'hôte au moment de la germination, au niveau des apex actifs ou à celui des inflorescences, restant selon les cas localisé au lieu de l'attaque ou inféodé aux zones méristématiques qu'il suit tout au long de leur croissance ; dans ce dernier cas, il peut alors se maintenir, plusieurs années, dans des organes à croissance pérenne (rhizomes de monocotylédones, par exemple).

La dicaryophase des Ustilaginales se termine par une désarticulation des hyphes mycéliennes, chaque article se différenciant en propagule à paroi épaisse, chargée de pigment noir. Ce sont autant de probasides dont la germination, accompagnée de la caryogamie et de la méiose comme chez les Urédinales, se traduit par l'émission d'un promycélium producteur des basidiospores. Le promycélium peut être cloisonné transversalement et les basidiospores sont alors émises latéralement par chacune des loges, comme chez les Urédinales, ou non cloisonné, émettant un bouquet de basidiospores portées par des stérigmates apicaux, comme chez les Holobasidiomycètes. Sur la base de ce critère distinctif, on répartit habituellement les Ustilaginales en deux familles distinctes, respectivement les Ustilaginacées et les Tillétiacées. Il a même été proposé de démanteler l'ordre des Ustilaginales pour rapprocher les Ustilaginacées des Urédinales et des Phragmobasidiomycètes et placer, au contraire, les Tillétiacées au voisinage des Holobasidiomycètes. Toutefois, si l'on tient compte à la fois de la relative homogénéité du comportement biologique des Ustilaginales et de la variabilité de leurs promycéliums, dont la morphologie n'est pas toujours aussi figée que les présentations synthétiques tendent à le suggérer, il apparaît excessif d'opposer aussi radicalement les deux familles d'Ustilaginales.