BASIDIOMYCÈTES

Les Holobasidiomycètes

À quelques exceptions près (Exobasidiales), les Holobasidiomycètes produisent leurs basides dans des fructifications agrégées. Ces basides sont entières (holobasides), les divisions méiotiques n'étant pas assorties de cloisonnements. Lorsque la baside mûre apparaît cloisonnée (clavaires du genre Clavulina, par exemple), c'est par une édification postméiotique de cloisons « secondaires », contemporaine de la vacuolisation qui accompagne la migration des noyaux haploïdes vers les basidiospores.

Comme chez les Ascomycètes, la méiose est souvent suivie d'une mitose surnuméraire qui porte à huit le nombre des noyaux haploïdes de la baside ; mais, fréquemment, quatre d'entre eux dégénèrent ; les noyaux survivants migrent chacun, au travers d'un stérigmate, vers les jeunes basidiospores, qui sont en général au nombre de quatre. Toutefois, il existe de nombreuses variantes à ce schéma : les basides peuvent être bisporées à basidiospores uninucléées (quelques Mycènes en particulier) ou binucléées (Agaricus bisporus, par exemple) ; de nombreuses Agaricales ont, au contraire, des basides tétrasporées à spores binucléées ; etc.

Quoi qu'il en soit, la germination d'une basidiospore engendre habituellement un mycélium haploïde à articles typiquement uninucléés, mais cet état peut n'être pas atteint d'emblée, alors précédé dans le temps par un développement précoce plurinucléé ou, à la fois dans le temps et dans l'espace, par l'existence d'apex en croissance plurinucléés, alors que les articles plus âgés sont normalement uninucléés. Le mycélium haploïde peut enfin n'être constitué que d'articles plurinucléés, mais alors toujours à noyaux génétiquement identiques.

Le plus souvent, la fusion cytoplasmique (plasmogamie qui se réalise ici entre cellules indifférenciées appartenant à deux mycéliums distincts) ne donne naissance à un dicaryon viable et fertile que si elle réunit deux types de noyaux génétiquement différenciés par des allèles (facteurs d'incompatibilité) situés à un seul locus A chez les espèces « bipolaires » ou à deux loci A et B chez les espèces « tétrapolaires ». Cet hétérothallisme des Basidiomycètes (il a également pu être mis en évidence chez quelques Ustilaginales) diffère fondamentalement de celui des Ascomycètes, toujours bipolaire avec deux allèles A et a situés à un seul locus, par la présence d'allèles multiples à chacun des deux loci (ou au seul locus A chez les espèces bipolaires) : chaque allèle n'est alors incompatible qu'avec son homologue mais compatible avec tous les autres. Lorsque ces facteurs d'incompatibilité ne s'expriment pas, l'espèce est homothallique, autofertile. Les espèces dites amphithalliques, ou homothalliques secondaires, sont en réalité des hétérothalliques qui peuvent réunir deux noyaux compatibles chez certaines, au moins, de leurs basidiospores : en germant, celles-ci engendrent directement des dicaryons fertiles.

Le mycélium dicaryotique constitue, chez les Holobasidiomycètes, l'élément végétatif quasi exclusif, car le mycélium haploïde, peu compétitif et donc très vulnérable, ne jouit guère d'une survie durable dans les conditions naturelles. Si le dicaryon typique, à mitoses conjuguées et cloisonnement synchrones, apparaît régulièrement binucléé et bouclé, de nombreuses espèces extériorisent un synchronisme moins bien réglé conduisant à des articles plurinucléés sans boucles ou à boucles non fonctionnelles, l'état binucléé ne se réalisant que dans le basidiocarpe, parfois même seulement dans les cellules apicales basidiogènes.

Les différents ordres d'Holobasidiomycètes sont caractérisés essentiellement par les variantes morphologiques de l'holobaside et par l'architecture de leurs basidiocarpes.[...]