BIOCÉNOSES

Variations cycliques

Il n'est guère de milieu où les facteurs physiques et chimiques restent constants dans le temps. L'alternance du jour et de la nuit introduit ainsi dans la vie des végétaux, et même dans celle des animaux, un rythme dont l'importance est essentielle. La succession des saisons entraîne également des variations considérables de la température, de la luminosité, de la pluviosité et, corrélativement, de tous les autres facteurs du milieu. Les diagrammes ombrothermiques du type de celui de Gaussen rendent bien compte des variations conjointes de la température moyenne et des pluies mensuelles.

Les réactions des êtres vivants à ces variations du milieu sont de nature très diverse. À l'échelle de la journée, ce sont surtout des changements de comportement et d'activité, ainsi que des changements de localisation dans le cas des formes mobiles. Il y a ainsi des rythmes de sommeil, de prise de nourriture, de repos, de changement de strate. Les variations saisonnières affectent également l'activité de certaines espèces à longue durée de vie (hibernation ou estivation à l'état inactif, enfouissement, perte des feuilles, changement d'état), mais elles déterminent aussi le cycle démographique de beaucoup d'espèces à durée de vie courte : passage de la mauvaise saison à l'état d'œuf ou de graine, disparition ou diminution importante des effectifs, etc. Elles entraînent parfois aussi, chez les animaux, des migrations plus ou moins lointaines, c'est-à-dire des changements de biocénose (Oiseaux, certains Mammifères, Poissons, Amphibiens, Insectes à larves aquatiques...). Cette périodicité saisonnière joue un rôle déterminant dans la vie de la plupart des biocénoses. Elle fait se succéder, sur un même territoire, des peuplements dont seuls persistent certains éléments.

Dans nos régions tempérées, ou dans les régions plus froides, la biocénose hivernale apparaît très pauvre et constituée en majeure partie d'organismes en état d'inactivité (arbres défeuillés, rhizomes, Invertébrés engourdis par le froid ou en diapause). À partir du printemps, certaines espèces commencent à se multiplier activement, puis d'autres prennent leur place en été et en automne tant dans le règne végétal que dans le règne animal. La diversité de l'écosystème se trouve grandement accrue par cette succession qui, au même titre que la stratification, multiplie les niches écologiques.

En forêt caducifoliée, par exemple, l'augmentation progressive du rayonnement dès la fin de l'hiver et le développement de l'écran vert constitué par la nappe foliaire des arbres et arbustes au début du printemps créent, au niveau du sol, une succession de microclimats. Celle-ci détermine un enchaînement de processus physiologiques dans la strate au sol, qui connaît une succession de foliaisons, floraisons et fructifications. L'étude détaillée d'une chênaie calcaire en Belgique montre ainsi la succession d'une phase vernale à géophytes (Narcissus, Scilla, Anemone), développée par insolation directe du sol avant la foliaison des essences ligneuses, d'une phase vernale décadente à Galeobdolon, Arum, Euphorbia amygdaloides, lorsque le rayonnement direct est supprimé par l'épanouissement de la nappe foliaire des strates arborescentes, puis des phases estivales à Graminées (Melica, Poa) et Campanulacées (Phyteuma, Campanula), soumises à un éclairement stabilisé et à une élévation de température et caractérisées par la disparition totale des géophytes vernales.

Dans les savanes tropicales, le passage du feu, à chaque saison sèche, détermine un cycle saisonnier très marqué de la biomasse végétale du tapis herbacé.

La périodicité, aussi nette au niveau des zoocénoses qu'à celui des phytocénoses, fait que nombre[...]