BIOGÉOGRAPHIE
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Nomenclature et description des classes de formation
Pour les besoins de la cartographie et pour satisfaire aux exigences plus générales de la comparaison des végétations du monde, il faudra adopter un schéma des classes de formation. Combien faut-il en reconnaître ? Les classifications proposées et les cartes publiées par Schimper ou Rübel et Brockmann-Jerosch ont été diversement adaptées, condensées, remaniées et, singulièrement, plus par les géographes que par les biologistes. Les frontières et les couleurs qui apparaissent sur un bon nombre de ces cartes résultent de diverses extrapolations. Souvent, une meilleure connaissance du climat que de la végétation a permis d'assigner une classe de formation à une région avec une certaine confiance. Une extrapolation analogue a été faite aussi pour les régions profondément transformées par l'homme, depuis si longtemps que l'observation d'une végétation vierge (pour ne rien dire du climax) est devenue impossible. On distinguera vingt classes de formation selon les caractéristiques suivantes : nom et synonymie ; structure ; régime climatique déterminant ; régime pédogénétique associé ; principaux types de végétation apparentés (habitats plus secs ou plus humides) ; quelques exemples géographiques.
Forêt ombrophile tropicale
Tigre
Zoonar.com/ nwd/ LBRF/ Age Fotostock
Dans la forêt ombrophile tropicale (forêt dense, forêt tropicale humide, selva, hylea, Regengehölze, tropical rainforest, pluviilignosa), les arbres sempervirents à feuilles larges occupent plusieurs strates. La régularité de la strate supérieure est parfois perturbée par des arbres plus élevés. Les troncs, parfois arc-boutés par des contreforts, se ramifient surtout dans le tiers ou le quart supérieur. Placées dans la pénombre, les strates inférieures sont pauvres, les lianes peu nombreuses, les épiphytes souvent fort abondantes. Par unité de surface on compte des espèces végétales différentes en nombre très élevé. De même, les espèces animales sont très diverses : grands carnivores (tigres, jaguars, panthères), singes, perroquets, oiseaux-mouches et papillons. Le climat est invariablement chaud avec des précipitations abondantes en tout temps. Cette classe de formation se rencontre sur les sites bien drainés des basses-terres des régions équatoriales, où domine la latérisation. Les terrains inondés (l'igapo amazonien, par exemple) contrastent par le fort développement de leurs strates inférieures, l'abondance des palmiers et des hautes herbes. De même, la végétation secondaire (la jungle, dans le sens propre) est souvent un fouillis d'arbustes et un entrelacs de lianes véritablement impénétrables. Les régions littorales présentent généralement un fort développement de la mangrove : les palétuviers y abritent huîtres, crabes et oiseaux dans la zone intertidale. Des cocotiers colonisent très souvent les sables littoraux. La forêt ombrophile tropicale occupe trois foyers géographiques : l'Amazonie, le Congo et la Malaisie, avec des extensions à Madagascar, aux Antilles et en Amérique centrale, en Inde et en Australie.
Forêt ombrophile tempérée
La forêt ombrophile tempérée (notohylaea, forêt subtropicale, cloud-forest, temperate rainforest, laurisilva) diffère de la précédente par le nombre très réduit des espèces et la dominance habituelle d'une seule d'entre elles ou d'un petit nombre. Elle est sempervirente, dense, à feuilles de dimension moyenne ou petite (plusieurs groupes de conifères en font habituellement partie, surtout les podocarpes), avec de nombreuses fougères arborescentes, des épiphytes, des bryophytes abondantes. Les strates herbacées peuvent être fortement développées. Cette végétation exige un climat modéré, à fortes pluies et sans grande variation de température, encore que le gel puisse occasionnellement sévir. Selon les régions, la latérisation ou la podzolisation dominent. Là où le drainage est déficient ou ralenti, des marécages se forment ; s'il est bloqué on trouvera même des tourbières. La tendance à la sempervirence est très accusée, même dans les végétations côtières. Au début du Tertiaire, cette forêt, bénéficiant d'un paléoclimat favorable, était fort répandue ; de nos jours elle se cantonne en Chine orientale et au Japon (entre 250 et 400 de latitude nord), au Brésil (État de Paraná), en Nouvelle-Zélande et en Macaronésie, dans les montagnes malaises et caraïbes, et enfin sur certaines marges continentales en Afrique du Sud, en Argentine, au Chili et en Californie. Ce morcellement, malgré la migration extensive de certains groupes comme les podocarpes, a eu pour conséquence une grande hétérogénéité faunistique.
Forêt décidue tropicale
Le faîte de la forêt décidue tropicale (forêt tropophile, forêt de mousson, Monsunwald, monsoon forest, subtropical forest, semi-deciduous forest) présente un profil analogue à celui de la forêt ombrophile tropicale. Beaucoup de grands arbres perdent leurs feuilles pendant la saison sèche, généralement l'hiver, et les strates inférieures, au contraire, peuvent être sempervirentes (bambous dans la forêt de teck de Birmanie). La zone tropicale comporte normalement une longue et une courte saison sèche dont l'intensité varie beaucoup avec les continents, pour atteindre son maximum dans l'Asie des moussons (Inde, Birmanie, Malaisie). La pédogenèse est surtout latéritique. Les forêts-galeries qui bordent les cours d'eau n'ont pas nécessairement d'arbres à feuilles caduques. Une jungle très dense avec lianes et épineux s'empare des sites forestiers dégradés qu'occupe parfois aussi une savane. Ces formations ont souvent un caractère de transition : c'est le cas en Amérique du Sud et dans les Antilles où elles sont peu répandues, et même en Afrique occidentale.
Forêt décidue tempérée
La forêt décidue tempérée (forêt à feuilles caduques, Sommergrün Laubholzwald, temperate deciduous forest) est dominée par de grands arbres formant un faîte très uniforme et continu. Les arbustes sont fort espacés. La strate herbacée, très fournie au printemps (avant la feuillaison des arbres), se résorbe considérablement en été. Cerfs, ours, lapins, renards et une multitude d'oiseaux passeriformes y abondent. Cette formation occupe les moyennes latitudes de l'hémisphère boréal où sévit un climat fortement continental mais à précipitations abondantes. Le régime pédologique est une podzolisation atténuée, aboutissant à des sols bruns podzoliques ou gris podzoliques. Les sols sableux excessivement drainés, les sites incendiés, se couvrent souvent de pinèdes. Les marécages et les forêts inondées, très importants par endroits, manifestent, eux aussi, une prédominance des éléments à feuilles caduques. Les sites à drainage très engorgé abritent des tourbières ; certaines, fort anciennes, datent peut-être d'une époque antérieure. L'hémisphère austral ne comporte guère de région favorable à cette végétation, mais l'Est asiatique, la Caucasie, l'Europe centrale et occidentale et l'est de l'Amérique du Nord en sont couverts.
Forêt sempervirente aciculifoliée
Dans la forêt sempervirente aciculifoliée (forêt boréale, forêt canadienne, coniferous forest, Nadelwald, taïga, softwood forest, needleleaf evergreen forest), de grands conifères sempervirents (à fût élancé, à abondante mais courte ramification latérale, à faîte conique, à feuilles rigides, aciculaires) éliminent pratiquement les strates ligneuses inférieures. Les plantes herbacées, localement abondantes, poussent souvent par plaques et touffes, tandis que les mousses forment un tapis continu. Cette forêt domine les régions froides à forte précipitation où la podzolisation atteint son plein développement et donne au sol une réaction très acide. C'est la zone par excellence des tourbières ; les paysages glacés durant le Pléistocène sont criblés d'étangs et de lacs ; le muskeg canadien contient de vastes étendues de matelas de tourbe plus ou moins flottants. Le feu joue un rôle de premier plan ; sur le site de la forêt incendiée s'implantent les airelles puis les bouleaux, les trembles et les pins, enfin la forêt de sapins et d'épicéas. La vie animale est assez intense : troupeaux d'ongulés (cerfs et élans), ours, renards et loups, nombreux oiseaux. Cette zone circumboréale à peu près continue recouvre la Sibérie, la Scandinavie, le Canada et le sud de l'Alaska.
Forêt sclérophylle
Forêt basse (forêt méditerranéenne, sclerophyll forest, durilignosa, Hartlaubgehölze), aux arbres assez fortement ramifiés, la forêt sclérophylle varie dans sa densité. Les feuilles sont petites, luisantes, coriaces et persistantes, parfois épineuses. Les lianes (également épineuses) et les arbustes sempervirents sont d'autant plus abondants que la couronne des arbres est plus ouverte. Les plantes herbacées sont nombreuses au printemps. Cette végétation correspond au régime méditerranéen (entre 300 et 400 de latitude nord ou sud) avec ses étés chauds et secs et ses pluies d'hiver. La pédogenèse oscille entre la latérisation et la podzolisation. La dégradation de la végétation primitive favorise des formations arbustives : chaparral californien, maquis en Italie, en France et dans la péninsule Ibérique, ou encore la garrigue et le matorral, ou même la steppe. Un complexe de dunes et de vastes marécages se terminant en prés-salés caractérise certains paysages (marais pontins, Camargue, bas Guadalquivir, baie de San Francisco). Cette formation domine presque tout le pourtour de la Méditerranée, la Californie centrale, une partie du Chili, de l'Afrique du Sud et les pointes extrêmes au sud-ouest et au sud-est de l'Australie.
Parc tropical
Le parc tropical (forêt-parc, forêt claire, tropical woodland, savana-woodland, park-land, cerradão, Savannenwald) diffère de la forêt par l'espacement plutôt que par la taille des arbres. Ce qui permet le développement des arbustes sempervirents et des herbes saisonnières héliophiles. Le climat est très chaud et les précipitations saisonnières assez abondantes dans les régions de passage entre les zones tropicales humides et tropicales sèches. La latérisation tend à l'emporter sur la calcification qui, localement, correspond au fort développement de la strate graminéenne. Les ravins et les abords des cours d'eau abritent de véritables forêts, cependant que les affleurements rocheux et les sites fortement drainés sont couverts d'un fourré plus ou moins épais. Des parcs d'eucalyptus, en Australie, des zones tampon entre la forêt ombrophile et la savane, au Brésil et en Afrique occidentale, offrent des exemples typiques de cette formation.
Parc tempéré
Pommes de pin
Michael Orton/ Stone/ Getty Images
Semblable à la formation précédente dans sa structure, le parc tempéré (forêt-parc, wood-land, temperate woodland, Savannenwald) est tantôt sempervirent, tantôt décidu. Le climat, fortement continental, les précipitations irrégulières influent sur la pédogenèse où luttent les tendances conduisant au chernozem (et même à la salinisation) et celles qui amènent le podzol. Les dépressions et les berges des cours d'eau recèlent des formations graminoïdes ou arbustives. En Californie, dans le Nevada, l'Arizona et l'Utah, la zone dominée par le pin jaune (Pinus ponderosa), peuplée de coyotes et de rongeurs, offre un bon exemple de ce paysage.
Savane tropicale
Toute savane tropicale (savane, savane arborée, sabana, campo cerrado, Savannen, tropical savana, savana) contient des arbres isolés ou inégalement groupés, sempervirents, semi-décidus ou décidus, généralement fortement ramifiés et souvent à écorce très épaisse résistant au feu, accompagnés en général d'une strate graminoïde relativement saisonnière. Les savanes tropicales admettent des températures très élevées et beaucoup plus fluctuantes que celles de la forêt ombrophile, des précipitations à cycle très prononcé et pourtant souvent irrégulier. La latérisation, fréquemment très forte, peut former des couches imperméables en profondeur. Cependant, beaucoup de plantes de la savane s'enracinent à des profondeurs telles qu'elles atteignent la nappe phréatique. La faune riche et diverse renferme un grand nombre d'herbivores (antilopes, éléphants, zèbres, en Afrique), pourchassés par des carnivores (lions, guépards) sans parler des saprovores (hyènes, vautours). Les rivières sont bordées de minces forêts-galeries, de fourrés ou de steppes très ouverts sur les sols rocailleux ou superficiels. La faune plus ou moins amphibie des cours d'eau comporte des espèces géantes (hippopotames et crocodiles). Les variations géographiques de la savane tropicale sont nombreuses : ainsi, le campo cerrado du Brésil, avec ses petits arbres à grosses feuilles coriaces, rappelle la savane guinéenne ; mais les formations caraïbes avec leurs arbres épineux, aplatis, décidus se rapprochent de la savane sahélienne et congolaise. Il est très remarquable que la faune américaine soit loin d'égaler la richesse de la faune africaine.
Guépard
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Hyène
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Savane froide ou tempérée
Tout comme sous les tropiques, les régions tempérées et froides, où la végétation arborescente est formée d'individus isolés ou groupés en petits bosquets, forment des savanes (forêt subarctique, forêt-toundra, taïga, temperate and cold savana, lichen-woodland, boreal woodland, hudsonian forest) : ainsi la vaste zone circumboréale qui borde la forêt aciculifoliée au nord, avec ses conifères sempervirents de taille réduite (pins, épicéas, mélèzes, sapins), ses arbustes à feuilles coriaces, ses touffes graminoïdes et ses plaques de lichens. C'est le domaine des petits rongeurs et des oiseaux de proie qui les pourchassent, des caribous, des rennes et des loups. La podzolisation est tenue en échec par le déséquilibre entre la belle saison, courte, et les grands froids. La tourbe est encore abondante. La forêt sempervirente aciculifoliée tend à se constituer sur les sols alluviaux et dans les endroits protégés, cependant que les crêtes et les affleurements rocheux sont occupés par les fourrés ou la toundra. On retrouve ces mêmes structures et ce même dynamisme un peu partout à l'étage subalpin, même dans l'hémisphère austral (où les hêtres et les podocarpes remplacent les conifères boréaux). Aux hautes altitudes équatoriales, américaines et africaines, c'est cependant une tout autre savane froide qui se développe : le páramo se compose de petits arbres à grosse rosette (souvent laineuse) éparpillés inégalement entre des arbustes eux aussi à rosette, des plantes en coussinets et des mousses.
Brousse épineuse
Cactus géants
Studio One-One/ Moment/ Getty Images
La brousse épineuse (savane armée, savane épineuse, Dorngeholz, Dorngestrauch, dornveld, thornscrub, thornbush) a une densité très variable. Les plantes succulentes géantes (cactus en Amérique et euphorbes dans l'Ancien Monde) alternent diversement avec des arbustes trés ramifiés, le plus souvent épineux, à écorce très lisse ou desquamante. Le sol demeure nu sauf pour une brève et explosive apparition d'annuelles. Les températures sont fort élevées sauf durant une brève saison où les pluies, surabondantes, lavent brutalement les horizons supérieurs du sol et le rajeunissent. Les sites plus favorisés par le drainage auront des savanes à palmiers ou des prairies, les terres plus stériles seront des déserts. La caatinga du Nord-Est brésilien, les fourrés à mesquite et cactus du Mexique atlantique, le dornveld sud-africain sont de bons exemples de cette formation.
Fourré tropical
Les arbustes, généralement sempervirents, en groupements denses, ne permettent qu'un très faible développement herbacé. Cette formation (tropical thicket, mallee) n'est souvent qu'une transition entre la forêt ombrophile tropicale ou le parc tropical et la savane, comme c'est le cas sur la côte de Ghana, en Australie et peut-être aussi en Angola (régions de climat subtropical à saison sèche).
Fourré froid
Dans les fourrés froids (bush, heath, thicket, scrub), les arbustes sont assez denses, le substratum varié. Les températures sont basses en moyenne et quelquefois assez constantes (fourré de hêtres sempervirent de la Terre de Feu, bruyère irlandaise, fourré de lauriers des Açores), mais souvent sujettes à de très fortes oscillations (sagebrush du Wyoming dans l'Ouest américain, boulaie de la Laponie et du Groenland). Dans tous les cas, l'humidité atmosphérique est élevée, même si les précipitations ne sont pas très fortes.
Toundra
Les plantes ligneuses, basses ou rampantes, de croissance très lente, quoique souvent d'une grande longévité, sont sempervirentes ou décidues. Certaines plantes herbacées ont un fort développement radiculaire qui sert d'ancre et de réserve et une ramification compacte qui leur donne une forme de coussin. Les bryophytes et les lichens sont extrêmement abondants. La saison de croissance est très courte, étant donné les longues périodes de froid intense. Malgré les précipitations réduites, il n'y a guère de sécheresse dans le sol, d'ailleurs gelé à une profondeur (pergélisol) qui varie avec sa texture. Les gels et dégels produisent un arrangement particulier des matériaux du sol ; il forme un carrelage polygonal très instable qui oblige la végétation elle-même à se déplacer localement. Les rivages, les dunes, les falaises et les marécages abritent plutôt une végétation herbacée ou encore une croûte. Le paysage des vastes régions arctiques se retrouve au sommet des principaux massifs montagneux des deux hémisphères. La faune de la toundra comprend quelques grands mammifères : l'ours polaire (chasseur de phoques), le caribou et le bœuf musqué en Amérique ; une foule de rongeurs, depuis les lièvres variables jusqu'aux minuscules lemmings ; d'immenses populations d'oiseaux migrateurs : les oies blanches qui hivernent en Caroline, le pluvier doré qui traverse l'Équateur et va jusqu'en Patagonie, les petits passereaux qui émigrent en Égypte ou au Brésil ; au contraire, le lagopède demeure sur place non sans avoir mué du brun au blanc.
Ours polaire, Canada
Daniel J. Cox/ The Image Bank/ Getty Images
Bœufs musqués
Mark Newman/ The Image Bank/ Getty Images
Prairie
Bisons d'Amérique, Yellowstone
David Schultz/ Getty Images
La prairie (tall-grass prairie, high tussockland) est généralement libre de plantes ligneuses : les hautes herbes, surtout des graminées, apparaissent, abondantes et denses, au printemps ; les phorbes (herbes à feuilles larges) jouent un rôle plus important à mesure que la saison avance. Un relief peu accidenté (plaines d'Amérique du Nord et d'Eurasie), des précipitations réduites et saisonnières jointes à une grande amplitude thermique (climat continental, tempéré sec) favorisent la calcification du sol et le développement du profond horizon organique du chernozem, très fertile. La prairie est l'habitat par excellence des vastes troupeaux d'herbivores, antilopes et bisons surtout. En broutant, ils modifient la végétation, en réduisant sa taille et sa densité. Le feu, de même, peut favoriser ce rajeunissement. Les bords de rivières abritent généralement une forêt assez épaisse, refuge d'une faune proprement sylvestre (écureuils, daims). Une prairie de composition différente revêt les marécages. Les régions de prairie les mieux développées sont sans doute celles du Mid-west américain, la puszta pannonique en Europe centrale et la pampa argentine.
Steppe
La steppe (Steppen, short-grass prairie, short-grass tussockland) diffère de la prairie surtout par l'espacement des touffes de graminées, leur taille réduite, la présence de quelques plantes ligneuses. Les espaces nus sont parfois comblés, après les pluies, par l'apparition éphémère d'annuelles. Le climat qui gouverne la steppe est plus rigoureux que celui des régions de prairie ; la sécheresse, plus prolongée, ne permet que la formation de sols châtains plus secs et moins fertiles que le chernozem. L'action capillaire très intense provoque localement des dépôts alcalins constituant des marais salés. D'autre part, les cours d'eau actifs sont bordés de fourrés et de bandes forestières. Mais là où la steppe elle-même a été dégradée, les tempêtes de sable décapent ou enterrent l'horizon châtain et un paysage de « badland » en résulte. Les grandes steppes se trouvent en Russie, en Amérique du Nord et en Argentine. Ailleurs, comme en Otago central (Nouvelle-Zélande), cette formation existe à l'état d'enclaves.
Pelouse
La pelouse (meadow, Wiesen), formation basse et dense, presque entièrement graminoïde, occupe souvent les régions alpines humides, et domine certaines îles subantarctiques et le sud de la Patagonie. Le sol, riche en humus, tend à la podzolisation mais il est souvent très peu différencié. Les sites rocheux bien drainés formeront plutôt un felsenmeer où les bryophytes et les sous-arbustes occuperont les interstices et où les lichens couvriront les rochers d'une croûte.
Désert chaud
La dispersion extrême est la principale caractéristique du désert (désert, Wüst, Trockenwüst, littorideserta, wasteland, desert, warm desert). Cependant, les diverses formes qu'assument les plantes qui doivent économiser l'eau sont encore plus importantes. Les plantes ligneuses, généralement très ramifiées, ont une écorce lisse (parfois satinée), des feuilles le plus souvent très petites, lustrées ou pubescentes. Certaines sont des phréatophytes, c'est-à-dire que leurs racines plongent jusqu'à l'eau souterraine. Les plantes grasses atteignent toutes sortes de dimensions, depuis les cactus et euphorbes géants jusqu'aux plantes-cailloux à demi enfouies dans le sol. Beaucoup ont des feuilles caduques, et beaucoup, succulentes ou non, sont épineuses. Le plus grand nombre d'espèces, toutefois, sont des annuelles dont certaines à cycle extrêmement rapide. Le climat combine les extrêmes de la chaleur et de la sécheresse. Les déserts côtiers du Pérou et de l'Angola, le Karroo sud-africain connaissent des années entières sans aucune pluie. Les sols rouges et jaunes des déserts chauds concentrent extrêmement les éléments alcalins à la surface. Les sites rocailleux, cependant, semblent convenir particulièrement aux plantes grasses. Les cours d'eau (arroyos, oueds) et les oasis ont des ceintures de palmiers et des pelouses occasionnellement vertes. Les lacs salés sont souvent bordés de marais halophytiques. Les déserts ont des physionomies diverses selon le substratum : la prédominance des dunes au Sahara favorise les graminées et les sous-arbustes en coussins ; la finesse du sol dans la zone sonorienne permet une formation arbustive ; l'immensité caillouteuse du Karroo se prête à la persistance de minuscules plantes grasses ; les étendues salées de l'intérieur australien sont peuplées d'halophytes ligneuses et herbacées.
Désert froid
Dans le désert froid (frigorideserta, rock desert, cold desert, Kaltwüst), un froid intense, une constante exposition au vent sur un substratum particulièrement grossier, comme le felsenmeer, ne permet souvent ni à la toundra ni à la pelouse de se développer. On y voit alors uniquement des touffes graminoïdes isolées ou en lisérés et des plantes ligneuses rampantes, à port très réduit. Les mousses et les lichens n'y jouent pas un grand rôle. Cet aspect de la végétation se rencontre sur les nunataks du Groenland, sur le continent antarctique et en général aux très hautes latitudes (où les précipitations sont faibles).
Croûte
Les algues, bryophytes et lichens, forment un tapis (crust) plus ou moins continu dans certaines régions très froides ou très chaudes, au point de dominer le paysage. Cette situation est plutôt rare et n'exclut pas la présence, surtout dans des habitats protégés, de groupements de plantes supérieures. Des îles antarctiques, des nunataks, des récifs sont caractérisés par cette végétation, surtout là où des colonies d'oiseaux apportent un engrais substantiel qui compense les rigueurs du climat et la stérilité de la roche mère.
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Écrit par
- Pierre DANSEREAU : professeur émérite à l'université du Québec, Montréal
- Daniel GOUJET : professeur au Muséum national d'histoire naturelle
Classification
Médias
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bouleau jaune : aire de distribution
Encyclopædia Universalis France
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Encyclopædia Universalis France
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