BIVALVES

Évolution et classification

Les Bivalves sont connus depuis le Cambrien inférieur par une très petite coquille, Fordilla, à test phosphaté. La dernière reconstitution de ce genre le rapproche des Nucules : crochets opisthogyres, deux cténidies petites, tube digestif bien développé. Du Trémadoc IX à l'Ordovicien XI, Babinka présente dans chaque valve une musculature symétrique (homomyaire), composée de deux muscles adducteurs entre lesquels se placent huit muscles pédieux et vingt-cinq muscles suspenseurs des cténidies : cette disposition suggère une étroite parenté avec des Mollusques univalves, les Monoplacophores. Elle se retrouve chez certains Protobranches anciens, aux stades précoces du développement.

La disposition des branchies et les mécanismes de la nutrition sont les principaux fils conducteurs des classifications : chez les Poromyacés carnivores, les cténidies réduites (Septibranches) n'ont aucun rôle dans la collecte de la nourriture. Il en est de même chez les Lédidés et aussi chez les Nuculacés, qui sont des Protobranches dont le pied est utilisé pour la locomotion grâce à la présence d'une surface plantaire ; l'intestin, à fonction digestive importante, renferme des gouttières ciliées ; les cténidies, portant deux rangs de filaments, toujours incapables de capter la nourriture, ont acquis un rôle respiratoire important. La charnière des Nuculacés, à nombreuses petites dents, est dite taxodonte. Toutes ces formes constituent l'ensemble des Oligosyringia, qui paraît être le plus primitif.

Dans un autre groupe, les Polysyringia, il y a hypertélie des cténidies qui captent et filtrent les particules nutritives, ainsi que des palpes labiaux qui complètent le système. Chaque individu possède un axe cténidial auquel sont suspendues deux cténidies en forme de V, l'ensemble ayant donc une section en W. Chez les Lucinacés, fouisseurs profonds, le pied est très allongé et associé à un tube inhalant antérieur ainsi qu'à des « branchies palléales » (au niveau du muscle antérieur) servant au calibrage des particules nutritives. Il est possible que Babinka soit un Lucinacé.

Les Filibranches correspondent à un stade pourvu de cténidies formées de filaments parallèles ; ils sont généralement fixés par leur byssus. Ils comptent les Arcacés, homomyaires et à charnière taxodonte, pourvus d'un large ligament externe en chevrons ; les Trigoniacés homomyaires à dents crénelées et pied sauteur, non fixés ; et probablement d'autres groupes archaïques, comme les Modiolopsidés du Paléozoïque font-ils partie des Filibranches.

Les Lamellibranches proprement dits (Eu-Lamellibranches), dont les filaments cténidiaux sont unis par des jonctions vasculaires, correspondent à un stade plus complexe, issu des Filibranches dans plusieurs lignées. Ainsi les Aviculopectinidés ont-ils donné naissance aux Ostréidés, aux Limidés et aux Pinnidés, tandis que les Modiolopsidés aboutissaient aux Carditacés. Tous les autres groupes d'Hétérodontes, ainsi que les Desmodontes cités ci-dessus, font partie de cet ensemble.

Une seconde tendance évolutive fondamentale concerne le rôle indiscutable de la fixation dans le modelage de la forme des Bivalves. Chez les Ptériomorphes (Arcacés, Modiolopsidés), le byssus se développe, l'adducteur antérieur et le pied se réduisent, ainsi que les dents cardinales. On aboutit aux Dysodontes anisomyaires (Mytilacés, Ptériacés, Aviculopectinidés) et enfin, dès le Carbonifère, aux Monomyaires (Pectinidés et Ostréidés) où l'adducteur antérieur a disparu. Chez les Cardiacés et les Tridacnes (Bénitiers), la réduction de l'adducteur antérieur et de la région correspondante du corps a eu lieu pendant l'ère tertiaire.

La vie fouisseuse se marque par la tendance au développement des siphons. Les Bivalves restent alors homomyaires, tandis que[...]