BOURGEONS

La théorie trophique

Selon Goebbel (1900) et Loeb (1924), le bourgeon terminal détourne à son profit toutes les substances nutritives provenant des racines et des feuilles. L'absence de croissance des bourgeons axillaires ne serait que la conséquence d'une nutrition déficiente ; d'où la notion de vigueur. Comme l'indique Went (1944), plus une plante est vigoureuse, plus elle est ramifiée.

Chez le pois chiche (Cicer arietinum), l'entrée en croissance des bourgeons situés à l'aisselle des préfeuilles dépend de la richesse nutritive du milieu, comme l'ont montré Champagnat et son équipe : sur sable, la ramification à ce niveau est nulle ; sur terreau, elle est abondante.

La théorie hormonale

Dès 1880, Sachs supposait que le bourgeon terminal synthétisait une substance qui migrait et inhibait la croissance des bourgeons axillaires.

Rôle de l'AIA : après la découverte des auxines et l'identification de l'acide β- indolylacétique (AIA), Thimann et Skoog (1934) montrent qu'un cube de gélose contenant de l'AIA, placé sur l'extrémité d'une tige décapitée, rétablit l'inhibition de croissance des bourgeons axillaires. Leur sensibilité vis-à-vis de l'AIA serait telle que leur croissance serait inhibée par des doses qui stimulent celle du bourgeon terminal.

Cette hypothèse fut rapidement abandonnée : d'une part, les bourgeons axillaires inhibés ne contiennent que de très faibles doses d'AIA ; d'autre part, leur croissance, lorsque l'inhibition cesse, coïncide avec une brusque élévation de la teneur en AIA.

Des expériences de Snow sur des plantules de Légumineuses, soit par décapitations successives, soit par greffes, laissent supposer une circulation basipète, puis acropète, de l'agent de corrélation, ce qui est contraire à la polarité de circulation, essentiellement basipète, de l'AIA.

L'ensemble de ces expériences conduit à un paradoxe : l'AIA du bourgeon terminal inhiberait la croissance des bourgeons axillaires mais, appliqué sur eux, il empêcherait cette inhibition. En réalité, Sachs et Thimann ont montré que l'AIA n'était susceptible de stimuler l'allongement des rameaux latéraux que lorsque le bourgeon avait commencé à croître, c'est-à-dire après suppression de l'inhibition par corrélation.

Rôle d'un inhibiteur spécifique : Snow (1937) avait conclu de ses expériences que l'AIA n'était pas l'agent de corrélation, mais que seul un inhibiteur spécifique, synthétisé par le bourgeon terminal, était susceptible d'inhiber la croissance des bourgeons latéraux.

Cette idée a été reprise et développée par Libbert (1955). La présence des racines renforçant l'inhibition corrélative, il établit que les racines synthétisaient un précurseur, transformé en inhibiteur dans le bourgeon terminal et les jeunes feuilles. Ses conclusions rejoignent celles de Fransson qui suppose qu'une substance provenant des racines et combinée à l'AIA peut former un inhibiteur.

Les feuilles et les cotylédons peuvent être également sources d'inhibiteur. L'inhibition par corrélation ne se réalise pas si la plante souffre d'une carence en bore ou en fer. Dans ce cas, les feuilles n'exerceraient plus une inhibition sur les bourgeons.

Rôle des cytokinines : Thimann a montré que les bourgeons, naissant sur des cultures de tissus sous l'action des cytokinines (substances de croissance non auxiniques), ne présentent pas entre eux d'inhibition par corrélation. De même, l'application de cytokinines sur les bourgeons inhibés lève la dominance apicale. Une action similaire est exercée par les cytokinines sur les plantes attaquées par certaines bactéries, tel le Corynebacterium tumefaciens du tabac qui excrète des cytokinines. Mais l'application de cytokinine sur le bourgeon terminal provoque un renforcement de la dominance.

Ces résultats ont conduit à redonner de l'actualité à la théorie trophique de la dominance. Une des propriétés principales des cytokinines est en effet de mobiliser les métabolites et de maintenir une certaine activité cellulaire. On peut donc supposer que les cytokinines appliquées sur les bourgeons axillaires provoquent un détournement des métabolites vers ces organes ; d'où une levée de l'inhibition corrélative. En revanche, une application sur le bourgeon terminal renforce l'afflux des métabolites vers l'apex de la plante.

Mécanisme

À la différence des végétaux herbacés, le bourgeon terminal inhibe surtout la croissance des bourgeons insérés à la base des rameaux. De plus, l'intensité de la dominance apicale diminue rapidement avec l'âge de l'arbre.

La notion de vigueur est ici la plus importante. Quand une pousse est très vigoureuse, les bourgeons axillaires peuvent surpasser l'inhibition par corrélation ; ces bourgeons dits « anticipés » croissent prématurément. De même, une modification de l'orientation de la tige (passage de la position verticale à la position horizontale) peut freiner l'alimentation du bourgeon terminal et augmenter celle des bourgeons axillaires ; d'où un démarrage précoce des pousses latérales.

Enfin, lorsque la croissance du bourgeon terminal ralentit en automne par suite de son entrée en dormance, les bourgeons axillaires débourrent et peuvent donner des rameaux avant d'entrer eux-mêmes en dormance (rameaux de la Saint-Jean). Certains d'entre eux peuvent croître au printemps avant le bourgeon terminal et échapper ainsi à l'inhibition par corrélation.

Importance dans le port des arbres

Le bourgeon terminal influe également sur l'orientation des rameaux latéraux qui, au lieu d'avoir une croissance verticale, prennent une orientation horizontale (croissance plagiotrope). Si l'apex est coupé, les rameaux à croissance plagiotrope se redressent.

Si la dominance est faible, tous les bourgeons axillaires croissent également (port « en boule »). Si, au contraire, la dominance est forte, les ramifications ne se produisent que plus tard (préséance de la flèche).

Une dominance plus ou moins forte, ainsi qu'une orientation variable de la croissance des rameaux latéraux (croissance droite, oblique ou horizontale), est responsable en grande partie du port des arbres.

Les applications pratiques

Tous ces faits expérimentaux font mieux comprendre ce qui distingue la « taille en vert » et la « taille en sec ». La première se pratique sur des arbres dont les bourgeons ne sont pas encore dormants de façon à obtenir un effet immédiat. La « taille en sec » s'opère en hiver. Elle permet à certains bourgeons végétatifs (dards) d'évoluer en rameaux courts florifères (lambourdes). C'est le principe de la taille fruitière.