BOURGEONS
La dominance apicale
Si on décapite une plantule de pois, deux rameaux latéraux égaux ou subégaux croissent au niveau du nœud situé juste en dessous de la section. Si l'on enlève l'une des deux feuilles opposées, le bourgeon axillaire, privé de sa feuille axillante, croît plus vite que l'autre bourgeon. La feuille a donc un effet inhibiteur. Un résultat inverse peut être obtenu avec d'autres plantes ; la feuille a alors un effet stimulateur. Dans d'autres cas encore, l'ablation d'une feuille ne modifie pas la réponse.
Ces quelques observations révèlent la complexité des mécanismes régulateurs de la croissance.
Les végétaux herbacés
Plusieurs théories se sont succédé pour expliquer la dominance apicale chez les végétaux herbacés.
La théorie trophique
Selon Goebbel (1900) et Loeb (1924), le bourgeon terminal détourne à son profit toutes les substances nutritives provenant des racines et des feuilles. L'absence de croissance des bourgeons axillaires ne serait que la conséquence d'une nutrition déficiente ; d'où la notion de vigueur. Comme l'indique Went (1944), plus une plante est vigoureuse, plus elle est ramifiée.
Chez le pois chiche (Cicer arietinum), l'entrée en croissance des bourgeons situés à l'aisselle des préfeuilles dépend de la richesse nutritive du milieu, comme l'ont montré Champagnat et son équipe : sur sable, la ramification à ce niveau est nulle ; sur terreau, elle est abondante.
La théorie hormonale
Dès 1880, Sachs supposait que le bourgeon terminal synthétisait une substance qui migrait et inhibait la croissance des bourgeons axillaires.
Rôle de l'AIA : après la découverte des auxines et l'identification de l'acide β- indolylacétique (AIA), Thimann et Skoog (1934) montrent qu'un cube de gélose contenant de l'AIA, placé sur l'extrémité d'une tige décapitée, rétablit l'inhibition de croissance des bourgeons axillaires. Leur sensibilité vis-à-vis de l'AIA serait telle que leur croissance serait inhibée par des doses qui stimulent celle du bourgeon terminal.
Cette hypothèse fut rapidement abandonnée : d'une part, les bourgeons axillaires inhibés ne contiennent que de très faibles doses d'AIA ; d'autre part, leur croissance, lorsque l'inhibition cesse, coïncide avec une brusque élévation de la teneur en AIA.
Des expériences de Snow sur des plantules de Légumineuses, soit par décapitations successives, soit par greffes, laissent supposer une circulation basipète, puis acropète, de l'agent de corrélation, ce qui est contraire à la polarité de circulation, essentiellement basipète, de l'AIA.
L'ensemble de ces expériences conduit à un paradoxe : l'AIA du bourgeon terminal inhiberait la croissance des bourgeons axillaires mais, appliqué sur eux, il empêcherait cette inhibition. En réalité, Sachs et Thimann ont montré que l'AIA n'était susceptible de stimuler l'allongement des rameaux latéraux que lorsque le bourgeon avait commencé à croître, c'est-à-dire après suppression de l'inhibition par corrélation.
Rôle d'un inhibiteur spécifique : Snow (1937) avait conclu de ses expériences que l'AIA n'était pas l'agent de corrélation, mais que seul un inhibiteur spécifique, synthétisé par le bourgeon terminal, était susceptible d'inhiber la croissance des bourgeons latéraux.
Cette idée a été reprise et développée par Libbert (1955). La présence des racines renforçant l'inhibition corrélative, il établit que les racines synthétisaient un précurseur, transformé en inhibiteur dans le bourgeon terminal et les jeunes feuilles. Ses conclusions rejoignent celles de Fransson qui suppose qu'une substance provenant des racines et combinée à l'AIA peut former un inhibiteur.
Les feuilles et les cotylédons peuvent être également[...]
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Écrit par
- Louis GENEVÈS : professeur à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie
- Paul ROLLIN : professeur à la faculté des sciences de Rouen
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