BRACHIOPODES

Coquille et classification

Les Gastrocaules ou Brachiopodes Inarticulés, actuellement représentés par Lingula et Crania, sont Gastrocaules par la présence d'un tube digestif complet, pourvu d'une bouche et d'un anus ; ils sont Inarticulés par leur coquille formée de deux valves non engrenées l'une à l'autre, entre lesquelles passe le pédoncule. Les bras, spiralés, présentent un développement variable, souvent médiocre.

La coquille de la Lingula est composée d'une membrane basale de collagène sur laquelle repose une épaisse cuticule de chitine (40 p. 100 du poids total de l'animal), imprégnée de phosphate de chaux. Chez Crania, la coquille contient 88 p. 100 de CO₃Ca et seulement 3,5 p. 100 de chitine.

L'animal est fixé à la coquille par des muscles dorsiventraux lisses : l'écartement des valves étant assuré par turgescence, il y a des adducteurs qui les rapprochent en se contractant, et des muscles transverses obliques permettant le décalage et la rotation d'une valve par rapport à l'autre.

Des soies sensorielles, comparables à celles des Annélides, sont sécrétées au sein de cellules géantes chez les Lingulidés.

Les Gastrocaules calcaires tel Crania ont une coquille riche en mucopolysaccharide (chitine) qui constitue un périostracum externe, associé à une protéine, laquelle participe à une couche interne en association laminaire avec de la calcite (couche secondaire) dans la seule valve brachiale, tandis qu'une couche primaire de calcite fibreuse forme la partie résistante des deux valves. La chitine colle l'ensemble à un substrat rocheux. Les valves sont traversées par des canaux ramifiés, aveugles (cæca). Au niveau des empreintes musculaires, la calcite du myotest est aussi fibreuse.

Les Pygocaules (πυγ́η, fesse) ou Brachiopodes Articulés se distinguent par le développement du lophophore qui forme la partie principale du corps. Le tube digestif n'offre qu'une ouverture, la bouche, son extrémité aveugle sortant parfois par une échancrure postérieure de la valve dorsale. La coquille, calcaire, présente une valve ventrale perforée en arrière par le pédoncule et une valve dorsale à laquelle est attaché le lophophore. Le plan d'ensemble est donc le même que chez les Gastrocaules, mais les deux valves sont articulées l'une sur l'autre par une charnière, symétrique par rapport au plan de symétrie de la coquille, composée de deux dents à la valve pédonculaire (= ventrale), s'engrenant dans deux fossettes de la valve brachiale (= dorsale). Il s'ensuit que les mouvements des valves l'une par rapport à l'autre sont uniquement des mouvements d'adduction ou d'écartement. La musculature en subit le contre-coup et se réduit à deux systèmes antagonistes : les adducteurs et les diducteurs. Ceux-ci, insérés à l'extrémité de la valve brachiale sur un renforcement nommé processus cardinal, soulèvent cette valve comme le couvercle d'une boîte. Quant aux adducteurs, ils forment quatre faisceaux : les deux postérieurs, à fibres striées, sont des muscles à réaction rapide, les deux antérieurs, à fibres lisses, sont des muscles puissants et lents.

Chez les Pygocaules, la coquille se divise normalement en trois couches : périostracum, couche primaire, enfin couche secondaire riche en protéine enrobant une à une chaque fibre calcitique. Ces trois couches coexistent par exemple chez les Dalmanellidés, les Rhynchonellidés et les Spiriféridés, dont certains représentants sont perforés par des cæca aboutissant au périostracum (test puncturé). Dans les Térébratulides vivant aujourd'hui, ces cæca s'enracinent dans l'épithélium du manteau (sécréteur des valves) et se terminent sous le périostracum dans lequel ils envoient de fins canaux aboutissant à la surface, non sans former en surface de la couche primaire un capuchon de calcite fibreuse (canopy).[...]