BRACHIOPODES

Stades larvaires

La segmentation de l'œuf est égale. L'apparition du blastocœle et la gastrulation se font rapidement. La formation du mésoderme et du cœlome s'opère par schizocœlie chez les Gastrocaules qui, en cela, rappellent les Annélides, et par entérocœlie chez les Pygocaules, qui ont donc une certaine ressemblance en cela avec les Échinodermes. Pendant ces transformations, la larve, ciliée, de type trochophore, nage pendant quelque temps, jusqu'à ce que le lophophore ait acquis trois paires de cirres : la durée de vie pélagique est plus longue chez les Gastrocaules (jusqu'à trois semaines) que chez les Pygocaules. Si l'on se réfère aux trois segments de la larve typique des Annélides, il n'y a pas de protosome ; le mésosome donne le lophophore ; le métasome donne le pédoncule, l'appareil sinusaire cœlomique et les gonades. L'apparition du manteau est rapide ; celui-ci sécrète alors une petite coquille bivalve, le protégulum.

Le protégulum de certains Gastrocaules cambriens et ordoviciens, les Acrotrétidés (Neotremata), est formé de deux valves ornées très différemment des valves adultes, au sommet desquelles elles restent attachées. Ici, le périostracum est vésiculeux, légèrement phosphaté, et acquiert une structure en nid d'abeille. Celle-ci pourrait avoir facilité la flottaison de la larve, et cessé lors de sa fixation définitive.

Le lophophore

Le lophophore passe par plusieurs stades ontogéniques ; c'est initialement une couronne autour de la bouche, sa base constituant des lèvres : stade trocholophe ; la réunion médiane de deux zones latérales donne naissance au stade schizolophe ; le cercle initial se divise en deux spires dans le stade spirolophe. Ce stade est le plus couramment atteint par l'adulte chez les Gastrocaules et dans la majeure partie des Pygocaules. Mais chez certains Pygocaules, l'évolution va plus loin ou se modifie : le stade plectolophe offre l'association de deux longs bras latéraux (zygolophes) à deux bras médians spiralés ; dans le stade ptycholophe, des rubans sont plus ou moins développés transversalement au plan de symétrie ; dans le stade thécidiolophe, de tels rubans sont parallèles au plan de symétrie.

Chez les Pygocaules, le lophophore est armé d'un appareil de soutien calcaire, le brachidium. Celui-ci peut être réduit à deux petites apophyses à l'arrivée de la valve dorsale (brachiale), en contiguïté avec les fossettes cardinales : ce sont les cruras (ou brachiophores). Mais il peut aussi s'allonger et former des spires (Spirifer, Atrypa) ou des bandelettes (Térébratules), ou encore s'imprimer dans la valve dorsale (Collolophides).

Il semble que l'évolution du lophophore et du brachidium, qui constituent les principaux caractères systématiques des Pygocaules, soit souvent intervenue par l'intermédiaire de retards dans le développement embryonnaire (pédogenèse). C'est ainsi que l'on peut expliquer la naissance des Térébratulides (plectolophes) à partir de types spirolophes.