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BULBE RACHIDIEN

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Fonctions

Par sa complexité structurale, le bulbe présente des fonctions multiples. On peut, d'abord, indiquer son rôle de lieu de passage et de relais pour certaines grandes voies des sensibilités tactile, thermoalgésique, kinesthésique et proprioceptive inconsciente. De même, nous avons vu qu'il contient la décussation des fibres motrices pyramidales et que de nombreux faisceaux moteurs extrapyramidaux le traversent. Par l'intermédiaire des noyaux de différentes paires de nerfs crâniens, il contrôlera, d'autre part, certains autres grands systèmes de la motricité volontaire ou végétative involontaire et servira de relais essentiel sur certaines grandes voies sensitives et sensorielles distinctes. C'est le cas pour la sensibilité thermo-algésique de la face, relayée dans le noyau spinal du V ; c'est encore le cas pour la sensibilité gustative dans le noyau solitaire (les influx gustatifs sont transportés par le VII, le IX et un peu le X), les sensibilités acoustique et labyrinthique dans les noyaux cochléaires et vestibulaires.

Les fibres centripètes (afférentes) du facial, du glossopharyngien et du pneumogastrique, qui assument une partie très importante de l'ensemble de la sensibilité viscérale inconsciente dont le rôle régulateur est essentiel, seront relayées, en particulier au sein du noyau solitaire et dans les différents éléments de la réticulée.

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En ce qui concerne la motricité, le noyau du VII fournit l'innervation volontaire et automatique (mimique) à la musculature faciale tout entière et à une partie de la musculature buccale. Le noyau ambigu, par l'intermédiaire du IX et surtout du X et du XI, exercera la commande motrice volontaire et involontaire de l'ensemble de la musculature pharyngo-laryngée et, en particulier chez l'Homme, des structures assurant la phonation. Le noyau du XII commande la motricité linguale, tandis que la partie inférieure du noyau du XI assure la rotation de la tête en innervant les muscles sterno-cléidomastoïdien et trapèze.

À ces noyaux moteurs, dits somatiques, commandant la musculature striée, s'ajoutent certains amas cellulaires assurant la motricité végétative, ou certaines sécrétions. C'est le cas pour le noyau lacrymal du facial, les noyaux salivaires supérieurs et inférieurs, qui envoient leurs fibres sensitives destinées aux glandes salivaires par l'intermédiaire du VII et du IX. Enfin, le noyau dorsal du vague jouera un rôle fondamental dans le contrôle des viscères thoraco-abdominaux.

Contrôle et régulation bulbaires de la vie végétative

Il est connu que le bulbe rachidien constitue une région d'importance vitale et que sa destruction ou une lésion même légère sont fatales (nœud vital de Flourens). Cela tient à la présence, au sein de la réticulée bulbaire, de centres de première importance pour le contrôle et la régulation respiratoire et cardiaque.

Rôle du bulbe dans la respiration

Tout un ensemble de données expérimentales montrent que le bulbe contient à lui seul, indépendamment des centres supérieurs et des afférences pouvant lui parvenir par diverses paires crâniennes (pneumogastrique en particulier), des systèmes de neurones assurant la rythmicité respiratoire. On peut ainsi distinguer un centre inspirateur et un centre expirateur, siégeant l'un et l'autre dans la réticulée bulbaire. Le premier adresse des incitations excitatrices, d'une part, aux éléments neuromoteurs des muscles inspiratoires (noyau du nerf phrénique moteur du diaphragme en particulier) et, d'autre part, aux centres expirateurs. À partir d'un certain niveau de stimulation, ces derniers envoient des influx inhibiteurs aux centres inspirateurs, qui sont d'abord freinés, puis bloqués ; d'où l'arrêt des centres expirateurs et la suppression du blocage qu'ils exerçaient. Ce schéma simple, mettant en évidence le principe fondamental de la contre-réaction (ou rétroaction), explique assez bien la rythmicité respiratoire entretenue par les seuls centres bulbaires, qui sont, d'autre part, dans les conditions normales, continuellement soumis à des influences et à des contrôles très importants. On ne s'arrêtera pas à ceux qu'exercent les étages plus élevés du tronc cérébral, mais il faut indiquer que le noyau solitaire joue ici un rôle fondamental. Il exerce, en effet, sur les centres expirateurs une action à double sens. Il a, tout d'abord, une importante action facilitatrice, transmise par les fibres afférentes du vague, qui proviennent de terminaisons situées dans l'appareil pulmonaire et sont stimulées par la distension de celui-ci (réflexe d'Hering-Breuer). Il facilite aussi, à un degré beaucoup plus important, les centres inspirateurs, par l'intermédiaire des éléments qui reçoivent les messages des chémorécepteurs. Ceux-ci sont sensibles, au niveau du glomus carotidien, à l'augmentation du taux de CO2 sanguin et, au niveau de la crosse aortique, à la baisse du taux d'oxygène. Les influx nerveux émis par ces chémorécepteurs gagnent le bulbe par le X et le nerf de Hering (branche du IX).

Le contrôle bulbaire de la respiration sera étudié plus en détail dans l'article correspondant.

Rôle du bulbe dans le fonctionnement cardio-vasculaire

Ce rôle intéresse à la fois le fonctionnement cardiaque et le contrôle de la pression artérielle générale. On sait, en effet, depuis longtemps, que l'on peut, par excitation de régions bulbaires convenablement choisies, provoquer une accélération du rythme cardiaque et, ou, plus facilement encore, un ralentissement. Il existe donc des centres bulbaires cardio-accélérateurs et d'autres cardio-inhibiteurs. La situation des premiers est assez mal délimitée ; on sait seulement qu'ils siègent de façon diffuse au sein de la substance réticulée et qu'ils envoient leurs influx à des centres sympathiques médullaires, eux-mêmes à l'origine des nerfs cardio-accélérateurs. L'emplacement des seconds est beaucoup plus précis, car ils se trouvent, en effet, au sein du noyau dorsal du vague, d'où partent les fibres exerçant l'action cardio-inhibitrice.

Les travaux de Heymans et de son école, ceux de divers autres auteurs (Alexander, en particulier) ont montré qu'il existait, dans le bulbe, des centres influençant, de façon remarquable, la pression artérielle générale, dans le sens d'une augmentation (centres presseurs) ou d'une diminution (centres dépresseurs).

Centres bulbaires de la pression artérielle - crédits : Encyclopædia Universalis France

Centres bulbaires de la pression artérielle

Les premiers siègent de façon diffuse au sein de la formation réticulée latérale, principalement dans les deux tiers rostraux, les seconds dans la réticulée médiane du tiers caudal. Ils exercent un contrôle permanent sur les centres sympathiques médullaires vasoconstricteurs, mais, naturellement, dans deux directions opposées. Les centres presseurs possèdent une action dynamogénique facilitatrice, les dépresseurs une action inhibitrice.

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Les uns et les autres présentent un tonus permanent, mais d'importance fluctuante sous l'effet des messages afférents provenant des récepteurs sensibles à la pression sanguine, dits barorécepteurs, situés dans les parois de divers gros troncs artériels (crosse de l'aorte, carotides, et surtout sinus carotidien à la bifurcation de la carotide primitive en carotides interne et externe). Les influx issus de ces barorécepteurs gagnent le noyau solitaire par la voie du X et du IX.

À un moindre degré que les centres respiratoires, les centres presseurs et dépresseurs sont également sensibles au taux de CO2 dans le sang artériel. Cependant, l'anoxie ménagée ou une augmentation du taux du CO2 sanguin ont sur eux un effet similaire à une diminution de la pression artérielle générale.

Naturellement, les centres supérieurs et, en particulier, l'hypothalamus exercent une puissante action de contrôle sur ces centres bulbaires.

Autres contrôles végétatifs bulbaires

L'action de certains noyaux bulbaires sur la sécrétion salivaire a déjà été envisagée. Le noyau dorsal du vague exerce, en outre, un contrôle bien connu sur la motilité du tractus intestinal, sa stimulation accroissant notablement celle-ci. Le rôle du bulbe dans la phonation a été considéré à propos des efférences de certaines paires crâniennes. On lui a attribué encore un rôle éventuel sur la régulation de la thermogenèse et la glycémie (piqûre glycosurique de Claude Bernard au niveau du plancher du quatrième ventricule, entre les noyaux du VII et du X). Sans insister sur ces diverses actions, on rappellera que le bulbe rachidien contenant l'ensemble des noyaux d'origine du pneumogastrique, c'est-à-dire l'élément le plus important du système végétatif parasympathique, exerce une action régulatrice essentielle sur le fonctionnement des viscères thoraco-abdominaux et sur l'économie générale.

— Paul LAGET

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Écrit par

  • : professeur de psychophysiologie à l'université de Paris-VI-Pierre-et-Marie-Curie

Classification

Médias

Myélencéphale - crédits : Encyclopædia Universalis France

Myélencéphale

Tronc cérébral - crédits : Encyclopædia Universalis France

Tronc cérébral

Bulbe rachidien (coupe transversale) - crédits : Encyclopædia Universalis France

Bulbe rachidien (coupe transversale)

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  • DÉGLUTITION

    • Écrit par
    • 177 mots

    Réflexe permettant au contenu buccal de passer dans l'œsophage. Les fibres afférentes proviennent des rameaux sensitifs du nerf pneumogastrique et du nerf trijumeau ; elles excitent des centres nerveux bulbaires. Ceux-ci commandent la musculature pharyngée par l'intermédiaire du nerf glossopharyngien...

  • NERVEUX (SYSTÈME) - Neurobiologie

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