CANAUX IONIQUES

Les caractéristiques fonctionnelles des canaux ioniques

Classiquement, la conductance (inverse de la résistance), caractéristique de la population de canaux ouverts à un instant donné dans la membrane d'une cellule, est donnée par la loi d'Ohm. Celle-ci permet de représenter l'intensité d'un courant I, c'est-à-dire le nombre de charges traversant la membrane par unité de temps, comme le produit du voltage E, ou potentiel membranaire par la conductance g, selon la relation empirique I = E.g.

Les cellules portent des canaux différents capables de laisser passer plus ou moins sélectivement un ou plusieurs types d'ions. Ces différentes classes de canaux présents dans une membrane peuvent donc être assimilées à une batterie de résistances en parallèle. Les courants portés par chaque type de canal à un instant t pourront donc être additionnés pour donner le courant global traversant la membrane plasmique. Pour simplifier la compréhension du fonctionnement électrique des canaux, nous allons envisager le cas d'une membrane contenant un seul type de canal ne laissant passer qu'un seul type d'ion. En pratique les expérimentateurs tentent, par différentes astuces, de se rapprocher de ces conditions idéales. Pour cet ion, l'état d'équilibre (c'est-à-dire lorsque plus aucun courant n'est généré) est atteint, comme nous l'avons vu, non pas pour un potentiel nul mais pour un potentiel d'équilibre non nul, celui de l'ion considéré. La loi d'Ohm dans le cadre des membranes cellulaires doit alors considérer une grandeur supplémentaire : la force électromotrice de l'ion. Elle devient I_S = g_S (E — E_S), où E est le potentiel de membrane, et E_s le potentiel d'équilibre de l'ion considéré. La technique de patch-clamp mise au point par Neher et Sakmann a permis de visualiser le comportement d'un seul canal inséré dans une bicouche lipidique. Il a pu alors être montré qu'il existe différents archétypes de canaux ioniques, chacun possédant des caractéristiques intrinsèques bien précises, comme la conductance g, la probabilité et la fréquence d'ouverture-fermeture (fig. 3).

La conductance g_s est donc le produit de la conductance intrinsèque de chaque canal g, de la probabilité d'ouverture du canal p_o, et du nombre total de canaux N. La loi d'Ohm appliquée aux canaux ioniques devient donc : I_s = Np_og (E — E_s).

Lorsque les facteurs g et (E — E_s) ne varient pas au cours du temps, tout courant obtenu pour un potentiel membranaire donné reflète l'évolution au cours du temps de Np_o(t), la fraction de canaux ouvert à l'instant t. Np_o(t)g représente la conductance macroscopique de la membrane à l'instant t. Celle-ci peut être visualisée graphiquement en fonction de différentes valeurs de potentiel membranaire par l'établissement de relations courant-voltage (fig. 4). Ces relations permettent d'obtenir des informations remarquablement importantes sur les caractéristiques biophysiques et le fonctionnement physiologique des canaux présents dans une membrane.

Une autre caractéristique des canaux est leur capacité à laisser passer de façon sélective certains ions, et à bloquer le passage d'autres ions. Cette propriété, appelée sélectivité ionique, est variable selon les types de canaux, certains ne laissant passer qu'un seul ion, alors que d'autres se contentent de discriminer les ions selon leur charge globale. Comme nous l'avons vu précédemment, pour un canal idéal ne laissant passer qu'un seul type d'ion, le potentiel d'inversion de la courbe intensité/voltage correspondante est égal au potentiel d'équilibre de cet ion. Lorsque le canal est perméable à différents ions, le potentiel d'inversion du courant porté par le canal est intermédiaire entre les valeurs des potentiels d'inversion des différents ions perméants[...]