CELLULE L'organisation

Cellule animale

Les fibroblastes humains sont les cellules spécifiques du tissu conjonctif comme le derme de la peau, le chorion du tube digestif, les tendons ou la paroi des veines et des artères ; ce sont des cellules isolées qui baignent dans le milieu extracellulaire contenant de nombreuses fibres protéiques de collagène et d'élastine ainsi que des macromolécules complexes – les protéoglycanes – formées de chaînes polypeptidiques auxquelles sont attachées de longues chaînes polysaccharidiques sulfatées. Toutes ces molécules qui sont synthétisées par les fibroblastes donnent au tissu conjonctif ses propriétés mécaniques d'élasticité et de résistance à l'extension. Un fibroblaste (fig. 2) a la forme d'un fuseau en périphérie duquel s'étendent divers prolongements. Le corps cellulaire mesure 20 μm de long sur 5 μm de diamètre environ, les prolongements de longueur variée ont un diamètre souvent inférieur au micromètre. Le noyau fusiforme occupe la région centrale et comme chez les procaryotes, le corps cellulaire est limité extérieurement par une membrane plasmique de 7,5 nm d'épaisseur.

L'anatomie de cette cellule est tout d'abord caractérisée par la présence dans son cytoplasme de différents types de membranes qui isolent du cytosol des compartiments clos, représentant autant d'organites originaux.

En premier lieu, les membranes du réticulum endoplasmique (6 nm d'épaisseur) délimitent un ensemble de cavités ou citernes qui communiquent entre elles et forment un réseau spongieux à l'intérieur du cytoplasme (d'où le nom qui a été donné à cet organite). Une portion du réticulum entoure le noyau, c'est l'enveloppe nucléaire qui sera étudiée en détail plus loin. Elle marque la frontière entre le noyau et le cytoplasme ; cette frontière n'est pas continue car elle est fenestrée de place en place par des perforations de 50 nm de diamètre qui sont les pores nucléaires.

De nombreux ribosomes sont attachés aux membranes de réticulum (fig. 3) de cette cellule et leur donnent un aspect grenu, d'où le nom de réticulum endoplasmique rugueux attribué à ce type de réticulum (on l'appelle aussi ergastoplasme). Les chaînes polypeptidiques qui sont synthétisées par ces ribosomes sont transférées dans les cavités du réticulum ou insérées dans les membranes. Les portions de réticulum dont les membranes sont dépourvues de ribosomes constituent le réticulum endoplasmique lisse, type de réticulum qui est peu abondant dans le fibroblaste.

Les membranes de l'appareil de Golgi (7 nm d'épaisseur et toujours dépourvues de ribosomes) isolent des cavités dont l'arrangement est beaucoup plus ordonné que le réseau polymorphe du réticulum endoplasmique. Il s'agit de disques aplatis ou saccules qui sont empilés les uns sur les autres ; chaque pile est un dictyosome et compte 3 à 4 saccules de 1 μm de diamètre environ ; au nombre d'une dizaine, les dictyosomes sont groupés près du noyau.

De part et d'autre des dictyosomes existent deux populations de vésicules de 20 nm de diamètre : des vésicules de transition situées entre les dictyosomes et des citernes de réticulum, des vésicules de sécrétion situées au voisinage de l'autre face des dictyosomes. Ces deux populations de vésicules témoignent de la structure dynamique des dictyosomes : de nouveaux saccules se forment à la face externe par fusion de vésicules de transition qui ont bourgeonné à partir du réticulum, en même temps que des saccules disparaissent à la face opposée en se fragmentant en vésicules de sécrétion.

Les membranes du réticulum endoplasmique contiennent des enzymes dont certaines catalysent la synthèse de certains lipides membranaires, d'autres la liaison covalente de sucres à des molécules variées, c'est-à-dire qu'elles catalysent des réactions du glycosylation, d'autres enfin, qui inactivent des substances toxiques pour la cellule et interviennent donc dans les détoxifications (cf. détoxification). Les membranes de l'appareil de Golgi interviennent elles aussi dans des réactions de glycosylation et de plus dans la sulfatation de certaines molécules auxquelles sont ainsi liés de façon covalente des groupements sulfate.

Les cavités du réticulum forment des compartiments où s'accumulent des molécules destinées à être exportées dans le milieu extracellulaire ou à être stockées dans d'autres compartiments intracytoplasmiques. Après avoir été synthétisées par les ribosomes du réticulum rugueux et transférées dans ses cavités, les chaînes polypeptidiques du collagène, de l'élastine (cf. collagène) et des protéoglycanes caractéristiques de la matrice du tissu conjonctif cheminent dans ce réseau cavitaire jusqu'aux régions situées en regard des dictyosomes ; là elles quittent le réticulum dans les vésicules de transition, elles transitent dans un saccule de la face externe d'un dictyosome jusqu'à sa face interne où elles sont alors emballées dans des vésicules de sécrétion. Au cours de ce cheminement intracellulaire les chaînes polypeptidiques sont toujours séparées du cytosol par une membrane (d'abord du réticulum puis de l'appareil de Golgi), et de plus elles sont modifiées chimiquement, les réactions étant catalysées par des enzymes situées dans les cavités que limitent les membranes de ces organites. Les vésicules de sécrétion sont emportées vers la périphérie du fibroblaste et leur contenu est alors déchargé dans le milieu extracellulaire par fusion de leur membrane avec la membrane plasmique du fibroblaste selon un processus appelé exocytose. Dans le milieu extracellulaire, les molécules de collagène ou d'élastine s'associent entre elles en formant les fibres du tissu conjonctif dans lequel le fibroblaste est placé.

Dans le cytoplasme du fibroblaste existent également d'autres organites limités par des membranes et qui sont en fait des productions du réticulum endoplasmique ou de l'appareil de Golgi. Il s'agit tout d'abord de vésicules de 0,1 μm de diamètre, limitées par une membrane de 6 nm d'épaisseur qui isole une matrice ; dispersées dans le cytosol, ces vésicules renferment des enzymes qui catalysent la production et la décomposition de l'eau oxygénée, c'est-à-dire le peroxyde d'hydrogène ; ces organites sont les peroxysomes. D'autres vésicules de diamètre varié (0,2 μm à 2 ou 3 μm) limitées par une membrane de 7 nm d'épaisseur contiennent un mélange d' hydrolases, enzymes qui catalysent à pH acide le clivage de molécules variées avec intervention de molécules d'eau ; ces organites sont les lysosomes qui permettent au fibroblaste de digérer les molécules qu'il capture dans le milieu extracellulaire.

Les peroxysomes proviennent de bourgeons qui se détachent du réticulum endoplasmique ; les enzymes de leur matrice sont synthétisées pour une part au niveau de ribosomes liés aux membranes du réticulum, pour une autre part au niveau de ribosomes libres dans le cytosol et transférées après leur synthèse dans la matrice. Les lysosomes sont bourgeonnés par les bords des saccules golgiens, leurs hydrolases étant synthétisées par des ribosomes du réticulum rugueux ; ces enzymes empruntent au départ la même voie de cheminement que les chaînes polypeptidiques destinées à l'exportation, mais elles sont ensuite aiguillées différemment.

Les mitochondries représentent un dernier type d'organite cytoplasmique à structure membranaire. Au nombre d'une centaine dispersées dans le cytosol, les mitochondries du fibroblaste ont la forme de bâtonnets cylindriques aux extrémités arrondies dont le diamètre est de 0,5 μm et la longueur de 2 à quelques micromètres. Chaque mitochondrie est séparée du cytosol par une membrane de 6 nm d'épaisseur qui est la membrane mitochondriale externe ; cette membrane est doublée intérieurement d'une membrane mitochondriale interne également de 6 nm d'épaisseur et qui forme des replis appelés crêtes mitochondriales. Les deux membranes mitochondriales isolent deux compartiments : l'un situé entre les deux membranes externe et interne qui est l'espace intermembranaire, un autre limité par la membrane interne qui est la matrice mitochondriale. Les mitochondries régénèrent le fournisseur universel d'énergie pour la cellule : l'adénosine triphosphate ou ATP (cf. bioénergétique). L'hydrolyse de ce nucléotide donne de l'adénosine diphosphate ou ADP, de l'acide phosphorique et de l'énergie, énergie qui est utilisée pour des travaux cellulaires de nature variée : synthèse de molécules, production du mouvement, transport d'ions d'un compartiment à l'autre par exemple. La régénération des molécules d'ATP se fait par phosphorylation de l'ADP en ATP ; cette phosphorylation nécessite un apport énergétique qui est fourni cette fois par l'oxydation de nutriments organiques, surtout glucidiques ou lipidiques, qui représentent en quelque sorte des « combustibles » bioénergétiques. Les oxydations se déroulent principalement dans la matrice mitochondriale qui contient de nombreuses enzymes catalysant ces réactions ; le couplage énergétique de ces réactions d'oxydation à la phosphorylation de l'ADP est la phosphorylation oxydative : elle se fait au niveau de la membrane mitochondriale interne et met en jeu des protéines spécifiques de cette membrane.

Outre les organites à membranes et les nombreux ribosomes dispersés dans le cytosol ou associés aux membranes du réticulum endoplasmique, existent dans le cytoplasme des structures filamenteuses qui interviennent dans le maintien de la forme du fibroblaste et dans les mouvements de cette cellule ; ces structures forment un cytosquelette intracellulaire comprenant trois types d'organites : des microtubules, des filaments d'actine et des filaments intermédiaires.

Les microtubules sont des tubes cylindrique de 25 nm de diamètre et dont la paroi mesure 5 nm d'épaisseur ; les uns sont courts (0,3 μm) et associés par groupes de 3 comme les génératrices d'un cylindre : ce sont les deux centrioles qui sont constitués chacun de 9 groupes de 3 microtubules ; les autres sont longs (de 3 μm à 10 μm) et isolés. En disposition rayonnante à partir de la région péricentriolaire, ces filaments s'étendent jusque dans les prolongements cytoplasmiques du fibroblaste. La paroi des microtubules est constituée de protéines globulaires appelées tubulines.

Les filaments d'actine, d'un diamètre de 5 nm et de plusieurs microns de long sont pour la plupart groupés en faisceaux ou câbles présents dans le corps cellulaire et aussi dans les prolongements périphériques où leur orientation est parallèle à celle des microtubules. L'actine qui compose ces filaments est une protéine globulaire.

Les filaments intermédiaires ont un diamètre de 10 nm, diamètre compris entre celui des microtubules et celui des filaments d'actine. Dans le fibroblaste ces filaments sont formés de vimentine, qui est une protéine fibreuse ; ils forment un lacis situé principalement autour du noyau qu'ils maintiennent au centre de la cellule.

L'enveloppe nucléaire qui délimite le noyau sépare deux milieux riches en protéines : le cytosol et le nucléoplasme. Dans le nucléoplasme baignent des filaments de 10 nm de diamètre appelés nucléofilaments qui, dans les fibroblastes en cours de reproduction, deviendront les chromosomes, organites portant l'essentiel de l'information cellulaire car ils contiennent de l'ADN. Chez l'homme, les chromosomes sont au nombre de 46. Chaque chromosome est constitué d'une molécule d'ADN linéaire à laquelle sont associées des protéines. Les unes compactent l'ADN du nucléofilament : ce sont les histones (en absence d'histones, les 46 molécules d'ADN ont une longueur totale de 2 m environ). Les autres ont une activité catalytique dans la synthèse de molécules d' ARN ou la synthèse de nouvelles molécules d'ADN : ce sont des enzymes.

Les nucléofilaments sont plus ou moins condensés et enchevêtrés dans le noyau et forment ainsi des masses fibreuses visibles au microscope à lumière. La colorabilité de ce matériau par les colorants basiques (vert de méthyle par exemple) lui ont valu son nom de chromatine ; selon son état de compaction on distingue la chromatine condensée et la chromatine diffuse.

Le noyau renferme de nombreuses particules ribonucléoprotéiques ou particules RNP dont le diamètre est compris entre 5 nm et 20 nm. L'ARN des particules RNP est synthétisé au niveau des chromosomes ; leurs protéines viennent du cytoplasme où elles sont synthétisées par les ribosomes libres. Les particules RNP qui s'assemblent dans le noyau sont ensuite exportées dans le cytoplasme en passant à travers les pores de l'enveloppe nucléaire. Il existe une catégorie de particules RNP qui sont produites en grande quantité dans le noyau, ce sont les préribosomes, particules précurseurs des ribosomes cytoplasmiques. Les préribosomes sont stockés transitoirement dans le noyau avant leur exportation, ce stock forme une masse particulaire sphérique de 1 μm de diamètre : le nucléole.

En plus des chromosomes nucléaires, le fibroblaste possède d'autres structures porteuses d' information pour la synthèse protéique et la réplication de l'organite qui les renferme. Ce sont de petites molécules d'ADN circulaires de 5 μm de circonférence : les molécules d'ADN mitochondrial ou ADNmt. Dans sa matrice chaque mitochondrie renferme 3 à 5 molécules d'ADNmt et également des ribosomes différents de ceux du cytoplasme ; ces ribosomes ou mitoribosomes synthétisent certaines des chaînes polypeptidiques de la membrane mitochondriale interne.

Cellule végétale

Une cellule du tissu vert friable que renferme une feuille d'épinard (parenchyme palissadique) d'une feuille d'épinard est de forme prismatique et mesure 60 μm de haut et 20 μm de large. De forme prismatique (fig. 4), elle est délimitée par une paroi rigide de 0,1 μm d'épaisseur, riche en polysaccharides. C'est un cytosquelette extracellulaire dont les constituants sont synthétisés par la cellule elle-même ; elle est formée de fibrilles de cellulose disposées parallèlement à la surface cellulaire et dont les diamètres sont compris entre 3,5 μm et 10 μm. Ces fibrilles sont enrobées dans une matrice formée d'hémicellulose et de substances pectiques. Cette paroi est tapissée par une membrane plasmique plaquée contre sa face interne. Au centre du cytoplasme se trouve un lysosome volumineux et très hydraté qui est la vacuole. Les autres organites cellulaires sont situés en périphérie, entre la membrane de la vacuole (appelée tonoplaste) et la membrane plasmique ; réticulum endoplasmique rugueux et lisse, ribosomes libres ou attachés aux membranes du réticulum, dictyosomes de l'appareil de Golgi, mitochondries, peroxysomes, noyau avec son enveloppe nucléaire et contenant de la chromatine ainsi que un ou deux nucléoles sont donc présents comme dans le fibroblaste.

Le cytosquelette intracellulaire comprend des microtubules et des filaments d'actine localisés principalement sous la surface cellulaire. Comme la plupart des cellules végétales, cette cellule de parenchyme palissadique ne possède pas de centrioles mais elle renferme des organites originaux qui contiennent de la chlorophylle : les chloroplastes, au nombre d'une centaine (fig. 5).

Chaque chloroplaste est un disque lenticulaire de 5 ou 6 μm de diamètre et de 2 μm d'épaisseur dans sa partie centrale ; il est limité par une enveloppe formée de deux membranes concentriques. L'enveloppe isole un compartiment qui est le stroma du chloroplaste, stroma contenant des thylakoïdes dont la membrane a 7 nm d'épaisseur. Les thylakoïdes sont orientés parallèlement au grand axe du chloroplaste et certains sont empilés ; chaque pile est un « granum » et on compte 40 à 60 granums par chloroplaste. La membrane des thylakoïdes contient de la chlorophylle et des pigments qui donnent aux feuillets leur couleur verte. Grâce à leurs chloroplastes, les cellules du parenchyme réalisent la photosynthèse ; l'énergie lumineuse captée au niveau des thylakoïdes permet la réduction du gaz carbonique et d'autres composés minéraux en molécules organiques glucidiques, par exemple des molécules d'amidon qui sont stockées temporairement sous forme de grains d'amidon dans le stroma.

Le stroma contient des molécules d'ADN circulaire de 50 μm de circonférence et qui sont au nombre d'une vingtaine par chloroplaste : ce sont les molécules d'ADN chloroplastique ou ADNct ; de plus le stroma renferme des plastoribosomes différents de ceux du cytoplasme et des mitoribosomes ; les plastoribosomes synthétisent des chaînes polypeptidiques de la membrane des thylakoïdes et certaines enzymes du stroma.

Les cellules du parenchyme communiquent entre elles par des ponts cytoplasmiques qui traversent leur paroi : les plasmodesmes au nombre de plusieurs milliers par cellule ; certains plasmodesmes renferment un tube de réticulum endoplasmique lisse qui passe d'une cellule à sa voisine.

Au total, sur le plan structural, les cellules ne sont que des variations sur deux grands thèmes : le thème procaryote et le thème eucaryote ; ces deux thèmes ont d'ailleurs des points communs puisque la membrane plasmique, les chromosomes, les ribosomes sont des organites qui existent dans toutes les cellules et que les thylakoïdes sont caractéristiques des cellules photosynthétiques possédant de la chlorophylle, qu'elles soient procaryotes ou eucaryotes.