CELLULE La division
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La capacité à croître et à se multiplier est une propriété fondamentale du monde vivant dont la cellule est l'unité de base. Le processus de multiplication procède par divisions cellulaires successives. Il présente deux caractéristiques majeures : il s'agit, dans les conditions normales, d'un phénomène de reproduction conforme, et il est strictement contrôlé. Pour qu'un organisme unicellulaire comme une levure ou une bactérie engendre en se divisant une population de cellules filles (clone) ou qu'un organisme pluricellulaire s'édifie à partir de la cellule œuf originelle, il faut que, préalablement, tous les constituants essentiels de la cellule soient correctement dupliqués puis distribués entre les deux cellules filles issues d'une division.
Division cellulaire : mitose
Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.
Le problème à résoudre, pour qu'une cellule donne deux cellules identiques, peut paraître simple chez les bactéries. En effet, il suffit, en première approximation, que la cellule mère transmette aux deux cellules « filles » qu'elle produit la même information génétique, représentée ici par un seul chromosome, qui est une molécule d'ADN circulaire. La situation des cellules eucaryotes est plus complexe. Leur noyau renferme la majorité de l'information génétique sous forme de deux à plusieurs dizaines de chromosomes, chacun pouvant être présent en un (cellules haploïdes) ou deux (cellules diploïdes) exemplaires, qui devront être transmis aux cellules filles. Un mécanisme universel, la mitose (voir chromosomes - La mitose), assure chez les eucaryotes la répartition rigoureusement équivalente du matériel génétique nucléaire entre les deux cellules filles.
Mais la division cellulaire est aussi la résultante du processus de croissance cellulaire. En analysant l'histoire des cellules entre deux divisions, en perturbant certaines étapes de cet intervalle ou cycle cellulaire par des drogues ou par des mutations, les généticiens, les biochimistes et les cytologistes ont commencé à apporter des éléments de réponse aux trois questions essentielles relatives à ce phénomène biologique. Première question : comment les événements du cycle sont-ils coordonnés ? Qu'est-ce qui permet, par exemple, à la synthèse d'ADN de s'effectuer toujours avant la division nucléaire ? Deuxième question : quelles sont les relations entre croissance cellulaire et division ? Les cellules d'un type donné se divisent toutes à une certaine taille. Une cellule ne se divise pas en dessous d'une taille critique et, corrélativement, si elle ne se divise plus, elle cesse généralement d'accroître son volume. Troisième question : comment la prolifération cellulaire est-elle contrôlée ? On observe en effet que la plupart des cellules ne se divisent pas de manière anarchique, en particulier chez les eucaryotes pluricellulaires, ce qui permet de classer les cellules d'un mammifère d'après leur capacité à proliférer.
C'est la génétique moléculaire qui a établi le maintien, c'est-à-dire la conservation, des mécanismes qui contrôlent le cycle de division cellulaire chez les eucaryotes au cours de l'évolution : les rôles clefs sont joués par les mêmes protéines dans une cellule de levure et dans une cellule humaine.
Le cycle de division cellulaire des bactéries
Toute l'information génétique nécessaire à une bactérie comme Escherichia coli est contenue dans une molécule circulaire d'ADN double-brin qui constitue son unique chromosome. Lorsqu'une bactérie se divise, il faut que ce chromosome ait, préalablement, été dupliqué et que les deux copies aient été physiquement séparées dans la cellule de telle sorte que chacune des deux cellules filles issues de la division contienne un exemplaire de ce chromosome. Ainsi, la réplication du matériel génétique, la ségrégation de deux chromosomes fils et la division cellulaire sont des événements qui doivent être rigoureusement contrôlés et coordonnés pour éviter, par exemple, qu'une division donne naissance à deux cellules dont l'une serait dépourvue de matériel génétique. Le cycle de division bactérien est aussi relié à la croissance cellulaire. En effet, une bactérie double sa masse entre le moment de sa « naissance », lors de la division précédente, et le moment où elle se divise à son tour.
Les événements du cycle
La réplication de l'ADN est contrôlée au niveau de l'étape de démarrage. Le processus commence à un endroit précis du chromosome, l'origine de réplication (oriC) et progresse de manière bidirectionnelle de part et d'autre de l'origine jusqu'à un endroit diamétralement opposé qui définit le site de terminaison de la réplication (terC). Un démarrage de réplication ne s'effectue qu'en réponse à un signal encore mystérieux mais qui est clairement lié à une masse cellulaire critique. Parmi les nombreuses protéines nécessaires à la réplication du chromosome bactérien, celle qui est codée par le gèneDnaA est considérée, depuis longtemps, comme le meilleur candidat au rôle d'« horloge cellulaire », définissant le moment où il faut engager une nouvelle réplication de l'ADN. D'autres protéines ayant, comme DnaA, la capacité de se fixer sur l'origine de réplication ont été identifiées ensuite. Elles auraient un rôle négatif sur la réplication, alors que DnaA exerce un contrôle positif. Ainsi, le démarrage de la réplication dépendrait d'un jeu subtil entre activateurs et inhibiteurs assurant la synchronisation entre réplication du chromosome et croissance cellulaire.
La duplication du génome et le doublement de la masse cellulaire ne suffisent pas à assurer une division cellulaire efficace. Encore faut-il que les deux copies chromosomiques subissent une ségrégation – séparation physique et localisation cellulaire spécifique – permettant aux deux futures cellules filles d'en contenir, chacune, un exemplaire. Les modalités de cette ségrégation, qu'on peut considérer comme l'équivalent bactérien du processus mitotique des eucaryotes, sont toujours l'objet de spéculations. Depuis le premier modèle, proposé en 1963 par Jacob, Brenner et Cuzin, l'idée que la membrane cellulaire, à laquelle le chromosome serait associé, joue un rôle déterminant dans cette ségrégation est restée d'actualité. La découverte récente de protéines bactériennes ressemblant aux protéines motrices du cytosquelette des cellules eucaryotes (myosine, dynamine) donne une nouvelle dimension à ce problème.
Le cloisonnement de la cellule bactérienne par un septum séparant les cellules filles est, lui-même, un processus complexe. De même qu'il existe un activateur privilégié du démarrage de la réplication (DnaA), il existerait un activateur privilégié du cloisonnement : la protéine codée par le gène FtsZ. S'il est bien démontré que tous les inhibiteurs cellulaires de la division agissent en bloquant le fonctionnement de FtsZ et qu'une surproduction artificielle de cette protéine augmente la fréquence de cloisonnement (conduisant à des mini-cellules sans chromosomes), le mode d'action de FtsZ reste à élucider.
Coordination entre les événements
On peut rendre compte du cycle de division chez les bactéries selon deux scénarios. Le premier assimile ce cycle à une voie métabolique où chaque événement dépend de la réalisation préalable de l'événement précédent (réplication → ségrégation → division). Le second suppose que les différents événements du cycle constituent des processus qui se déroulent indépendamment les uns des autres, tout en étant coordonnés par des systèmes susceptibles de bloquer une étape si l'étape précédente ne s'est pas déroulée correctement. Bien que plus complexe, le second modèle rend mieux compte des données dont nous disposons actuellement.
L'indépendance entre réplication et division se manifeste de manière spectaculaire lorsqu'on considère la variabilité du temps de génération (c'est-à-dire la durée qui sépare deux divisions). En effet, les bactéries se divisent à des vitesses très différentes selon les conditions nutritionnelles.
Indépendamment des conditions physiologiques (naturelles), comme celle qui vient d'être décrite, où l'on peut observer comment une bactérie peut adapter son cycle de division aux contraintes environnementales, on peut perturber artificiellement ce cycle par des drogues, inhibiteurs de certaines étapes (réplication, division) ou l'étudier chez des mutants qui, dans certaines conditions (de température, le plus souvent), sont incapables de réaliser l'une de ces étapes. Ces études confirment et élargissent la notion d'indépendance entre réplication et division. Lorsque la division cellulaire est bloquée, la réplication de l'ADN et la croissance cellulaire peuvent continuer : dans ces conditions, les cellules bactériennes ressemblent à des filaments très allongés contenant de nombreuses copies du chromosome originel. A contrario, on peut trouver des conditions dans lesquelles la division cellulaire s'effectue à un rythme normal bien que la réplication ou la ségrégation des chromosomes n'ait pas eu lieu. Dans ce cas, une des cellules filles n'aura pas de chromosomes et l'autre en aura un, ou deux, si la réplication a eu lieu mais que le processus de ségrégation ne s'est pas effectué. Ainsi, ségrégation chromosomique et division cellulaire peuvent, dans certaines conditions, apparaître comme deux processus indépendants.
Si les événements de réplication, ségrégation, croissance cellulaire et division peuvent se produire indépendamment les uns des autres, ils n'en sont pas moins étroitement coordonnés dans une cellule bactérienne « normale ». Ainsi, les bactéries savent éviter une division qui serait suicidaire : certaines lésions de l'ADN (causées par des irradiations, par exemple) déclenchent ce qu'on appelle la « réponse-S.O.S. » qui bloque la division cellulaire. La protéine inhibitrice de la division, dans cette situation S.O.S., est codée par le gène SfiA et agit sur la protéine FtsZ, qui constitue (cf. supra) l'activateur majeur de la division.
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Écrit par
- Marguerite PICARD : professeur à l'université de Paris-Sud, Orsay
Classification
Médias
Division cellulaire : mitose
Planeta Actimedia S.A.© Encyclopædia Universalis France pour la version française.
Réplication de l'ADN
Encyclopædia Universalis France
Eucaryotes : cycle cellulaire
Encyclopædia Universalis France
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Voir aussi
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- RÉPLICATION, biologie moléculaire
- TRANSCRIPTION, biologie moléculaire
- ACTIVATION, biologie
- HAPLOÏDIE
- EUCARYOTES
- OVOCYTE
- MICROMANIPULATIONS CYTOLOGIQUES
- RENOUVELLEMENT BIOLOGIQUE
- INHIBITEURS, biochimie
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- INTERPHASE, biologie
- DIVISION CELLULAIRE
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- INFORMATION GÉNÉTIQUE
- CYTOLOGIE ou BIOLOGIE CELLULAIRE
- RÉGULATION GÉNÉTIQUE
- SIGNAL, biologie
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- MPF (mitosis promoting factor) ou FACTEUR PROMOTEUR DE LA MITOSE
- CYCLINES, biologie cellulaire
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