CELLULE La division
Le cycle de division cellulaire des cellules eucaryotes
Phases de la division
Les cellules eucaryotes effectuent la réplication de l'ADN nucléaire pendant une période bien définie de l' interphase (intervalle séparant deux mitoses successives). Ce fait a permis de subdiviser le cycle cellulaire en quatre phases (fig. 1b). Après la division cellulaire et avant la synthèse d'ADN, les cellules sont dites en phase G1 (G du mot anglais gap, « intervalle »). La période de réplication nucléaire est appelée phase S (pour synthèse). L'intervalle entre phase S et mitose définit la phase G2. Elle est suivie de la mitose (M) et de la division cellulaire proprement dite qui, à la fois, termine un cycle cellulaire mais aussi initie et module le suivant.
La durée du cycle de division peut varier considérablement d'un type cellulaire à l'autre et même entre cellules d'une même population. Elle est d'environ 1 h 30 min dans des conditions de culture et de température optimales chez la levure de boulanger Saccharomyces cerevisiae. Si l'on considère les cellules de mammifères cultivées in vitro, (voir cellule - La prolifération) l'intervalle entre deux divisions dure le plus souvent de 10 à 30 heures, selon le type cellulaire et les conditions de culture. Dans tous les cas, on constate que c'est la phase G1 qui est la plus variable.
Certaines situations s'écartent du schéma général du cycle de division. Elles sont cependant assez rares. On peut signaler l'existence d'espèces comme l'amibe chez lesquelles il n'existe pas de phase G1 : la réplication de l'ADN nucléaire commence dès que la mitose est terminée. Il existe aussi quelques systèmes qui ne présentent pas de phase G2. La situation extrême est celle des cellules embryonnaires au début du développement chez de nombreuses espèces animales : les phases G1 et G2 sont absentes. Le cycle est réduit à l'alternance réplication/division, l'ensemble manifestant une durée de 15 minutes seulement chez la grenouille d'Afrique du Sud (xénope). Il existe aussi quelques situations où la synthèse d'ADN nucléaire et la division cellulaire ne sont pas couplées. Il s'agit de phénomènes qui conduisent à la polyploïdie ou à la polyténie observée dans certains tissus de larves de diptères ou encore à la réplication sélective (amplification) de certaines séquences (ADN ribosomique) dans les ovocytes de certaines espèces animales. Ces situations s'écartent du schéma général où réplication et division cellulaire sont strictement couplées.
Enfin, tous les systèmes eucaryotes qui se reproduisent par la voie sexuée présentent un système de division particulier qui permet de passer d'une cellule diploïde (contenant deux exemplaires de chaque chromosome) à quatre cellules haploïdes (un seul exemplaire de chaque chromosome). Il s'agit de la méiose où un tour de réplication est suivi de deux divisions. L'état diploïde est restauré par la fécondation.
La réplication de l'ADN
La réplication de l'ADN chez les eucaryotes suit les mêmes mécanismes de base que ceux qui sont décrits chez les bactéries. Cette réplication est en particulier semi-conservative et bidirectionnelle. Le problème de la duplication des chromosomes d'eucaryotes est cependant compliqué par la structure de la chromatine et par la quantité d'ADN à répliquer qui est de plusieurs centaines de fois supérieure à celle de E. coli. À titre de comparaison, il faut rappeler que le chromosome de E. coli correspond à une seule unité de réplication ( réplicon) de 4 . 2 × 106 paires de base. À 37 0C, la réplication complète s'effectue en 40 minutes, ce qui signifie une vitesse de réplication (de chaque côté de l'origine) de l'ordre de 50 000 paires de bases par minute. Chez les eucaryotes, chaque chromosome[...]
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Écrit par
- Marguerite PICARD : professeur à l'université de Paris-Sud, Orsay
Classification
Médias
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