CERVELET

Rôle dans la préparation et l'exécution du mouvement

Dans le schéma qu'ils ont proposé pour définir l'organisation centrale du mouvement, G. I. Allen et N. Tsukahara (1974) ont regroupé les structures en fonction des différentes étapes qui interviennent dans la préparation et l'exécution du mouvement. Ce schéma est basé sur des données anatomiques, électrophysiologiques et comportementales.

La figure illustre la conception de ces auteurs. Une première phase du mouvement correspond aux événements qui précèdent l'exécution proprement dite. Elle impliquerait un certain nombre d'opérations, telles que le plan général du mouvement, le choix du « programme » qui va être utilisé lors de l'exécution et la sélection d'un certain nombre de circuits qui vont « assister » la performance motrice. Au cours de cette phase interviendraient principalement les aires corticales associatives, qui avec l'aide de circuits cortico-corticaux, ou de voies indirectes passant par le néocervelet ou par les ganglions de la base, influenceraient le cortex moteur. Dans une seconde étape, celle de l'exécution du mouvement, la commande motrice issue du cortex moteur parviendrait à la moelle et à la périphérie, et disposerait d'un certain nombre de circuits d'assistance parmi lesquels les parties plus anciennes du cervelet, partie intermédiaire et vermis, joueraient un rôle important.

Le schéma de G. I. Allen et de N. Tsukahara en vient donc à considérer des fonctions distinctes au néocervelet et aux parties plus anciennes. Cette distinction est basée sur le fait que, lors de la commande d'un mouvement, les neurones du noyau dentelé sont activés bien avant le début du mouvement tandis que ceux du noyau interposé le sont autour du début du mouvement.

Une analyse plus fine des étapes du mouvement et de l'activité neuronale associée au niveau des noyaux ou du cortex cérébelleux a permis de préciser les données initiales. Dans les protocoles choisis, un signal préparatoire (son, lumière) précède un second signal ou signal de déclenchement. Ce dernier est à l'origine de l'exécution du mouvement. Le temps qui s'écoule entre le signal de déclenchement et le début du mouvement est appelé temps de réaction, et il donne une mesure indirecte du degré de préparation du mouvement.

Le néocervelet intervient au cours de la préparation du mouvement. Certains neurones du noyau dentelé sont activés pendant la phase préparatoire. Par ailleurs, le potentiel lent négatif qui s'observe au niveau de l' aire motrice environ une demi-seconde avant les mouvements auto-initiés disparaît après la lésion du noyau dentelé contralatéral. Les processus que sous-tendent ces changements d'activité ne sont pas encore élucidés.

Mais c'est sans doute dans le déclenchement rapide du mouvement que le cervelet intervient de manière prépondérante. En effet, après lésion du néocervelet, le temps de réaction est allongé, aussi bien chez l'homme que chez le singe. Le néocervelet paraît surtout impliqué dans le déclenchement du mouvement par des signaux téléceptifs (visuels, auditifs) et de nombreux neurones de ce noyau répondent au stimulus visuel lorsque celui-ci est le signal du mouvement (Lamarre et al., 1978). Par ailleurs, l'activité du noyau dentelé qui précède le mouvement et lui est corrélé spécifie dans un certain nombre de cas l'articulation concernée et même la direction du mouvement, mais ne « code » généralement pas des paramètres spécifiques du mouvement tels la force, la vitesse ou l'amplitude. Les influx émis par le noyau dentelé pourraient avoir une fonction de « porte » qui assurerait la sélection et la mise en route de circuits situés ailleurs qui, eux, spécifieraient les paramètres du mouvement. Cet effet « porte » pourrait[...]