CHAROPHYCÉES

Chez les Algues vertes ou Chlorophycophytes, la classe des Charophycées constitue un groupe végétal isolé, à la fois très ancien (probablement apparu dès le Silurien supérieur) et relativement évolué. Elle comprend une seule famille, celle des Characées, avec sept genres et environ trois cents espèces, représentés principalement par les Chara et les Nitella. Par certains aspects, les Charophycées annoncent déjà les plantes supérieures. Leur originalité s'exprime surtout par une très haute complexité morphologique des organes reproducteurs. Maintes particularités cytologiques et écologiques s'ajoutent aux caractères morphologiques pour justifier la place à part qu'elles occupent dans le monde végétal actuel.

Morphologie

Le thalle des Charophycées est formé par un ensemble d'axes ramifiés et verticillés, les cladomes, offrant l'aspect d'une touffe chez les sujets de petite taille (quelques centimètres chez certaines espèces). Chez les individus de plus grande taille (jusqu'à 1 m) une convergence de formes s'établit avec certaines Phanérogames aquatiques (Cératophylles) dont les tiges sont elles-mêmes garnies d'une succession de verticilles superposés.

La germination de la « graine » (oospore) donne naissance à un petit cladome primaire et rudimentaire d'environ 1 cm de hauteur (le proembryon) qui produit lui-même un système de cladomes ramifiés, ou fronde, fixé par des rhizoïdes. Chaque cladome est formé par un axe à croissance indéfinie qui s'accroît par le jeu d'une cellule initiale apicale. Elle engendre une file de segments dont l'évolution aboutit à une alternance de nœuds très courts et d'entrenœuds allongés à structure en siphon. Le cloisonnement des cellules nodales aboutit à la différenciation de nouveaux cladomes. Ce sont des axes secondaires à croissance indéfinie, semblables aux axes primaires, et des rameaux pleuridiens (phylloïdes) courts, verticillés, à croissance définie, dont la structure rappelle celle des axes primaires et secondaires.

Chez Lychnothamnus et la plupart des espèces du genre Chara, les cellules internodales des axes ainsi que certains segments des phylloïdes sont entourés par un cortex de nature pleuridienne constitué de filaments recouvrants appliqués contre la paroi des entrenœuds. Les différents filaments recouvrants n'ont ni la même origine ni la même structure. Les filaments dits primaires proviennent des nœuds basilaires (coxaux) des phylloïdes : ils s'accroissent de part et d'autre du point d'insertion du phylloïde sur l'axe, les uns vers le haut, les autres vers le bas, de telle sorte que les filaments recouvrants d'un même entrenœud proviennent de deux nœuds opposés. Les filaments ascendants et descendants se rejoignent vers le milieu de l'entrenœud en suivant un cheminement légèrement hélicoïdal qui peut donner au cortex un aspect torsadé. À chaque phylloïde correspond, sur l'entrenœud, un filament primaire.

Comme les axes qu'ils recouvrent, les filaments primaires montrent une alternance de nœuds (4 cellules : 1 centrale, 3 péricentrales) et d'entrenœuds. À leur tour, ils peuvent produire de nouveaux éléments à partir de chacun de leurs nœuds : d'une part, de petits éléments rayonnants, les acicules, plus ou moins développés, simples ou fasciculés, affectant parfois la forme de piquants (Chara aspera) ; d'autre part, des filaments corticants secondaires visibles de part et d'autre des filaments primaires.

Selon le mode de fonctionnement du petit système nodal du filament primaire, il est possible de distinguer 3 types de cortications : 1. chez les espèces haplostiques (Chara canescens), les nœuds des filaments primaires ne produisent que des acicules ; le nombre de files recouvrantes de l'entrenœud est donc le même que celui des phylloïdes des[...]