CHAROPHYCÉES

Cytologie

La structure en siphon des cellules internodales est l'un des traits originaux des Charophycées : l'entrenœud peut atteindre des dimensions considérables (de 10 à 20 cm chez quelques espèces) sans se cloisonner et il est multinucléé. La paroi cellulaire est formée par un constituant cellulosique de nature inconnue (absence des celluloses I et II) ; dans le genre Chara, plus rarement chez Nitella, elle s'incruste de calcaire. Les chloroplastes pariétaux sont dépourvus de pyrénoïdes. Les corps de Golgi sont jusqu'ici inconnus. Les noyaux sont du type réticulé ou semi-réticulé et les chromocentres, lorsqu'ils existent, sont variables en nombre et en dimension.

Dans la phase d'élongation des cellules internodales, le noyau initial et les noyaux fils sont le siège de fractionnements nucléaires, mais les mitoses qui sont à l'origine de la formation des spermatozoïdes, dans les spermatocystes, peuvent être assimilées à celles des plantes supérieures.

L'étude des caryotypes révèle une grande variété de garnitures chromosomiques. Dans l'ensemble du groupe des Charophycées, les séries polyploïdes régulières voisinent avec de nombreux cas d'aneuploïdie. De même, à côté de taxons très diversifiés par le nombre de lignées chromosomiques, s'observent des types à caryotype unique et d'apparence stable. Les espèces dioïques présentent les nombres chromosomiques les plus faibles (chez Nitella, n = 6, 9 ou 12). L'euploïdie peut s'associer à un degré élevé de polyploïdie (Chara zeylanica, espèce intertropicale, n = 28, 42, 56 et 70). Il est possible d'admettre que les nombres de base sont respectivement de x = 3 pour Nitella et x = 7 pour Chara.

Le détail de la morphologie chromosomique (forme, dimensions des chromosomes) révèle une assez grande homogénéité chez les espèces étudiées.

Le cycle des Charophycées est monogénétique haploïde, comme celui de beaucoup de Chlorophycophytes. En effet, tous les thalles sont des gamétophytes haploïdes et seuls les zygotes sont diploïdes, car leur germination s'accompagne d'une réduction chromatique avec formation immédiate de spores méiotiques produisant les nouveaux gamétophytes. Exceptionnellement (Chara canescens), le cycle peut être perturbé par une apogamie. Dans ce cas, la fécondation des oosphères est supprimée et les « graines » renferment un pseudo-zygote haploïde. Le nouveau thalle se développe sans l'intermédiaire de la réduction chromatique.

Divers schémas évolutifs ont été proposés. En se fondant sur les critères cytologiques, il est possible de séparer, à partir d'un ancêtre inconnu, les 2 tribus des Chareae et Nitellae. Chez les Chareae, les types les plus évolués seraient représentés par le groupe des triplostiques (Grovesia) pourvus d'une double couronne de stipulodes (avec n = 14, 28, 42, 56, 70). Chez les Nitelleae, les espèces les plus évoluées seraient les Heteroclemae du genre Nitella (avec n = 15, 18) dont les phylloïdes, de dimensions et de morphologie différentes, sont disposés en 2 ou 3 couronnes réunies au même nœud axial.