CHONDRICHTHYENS

Origine, évolution et histoire des chondrichthyens

Si les relations phylogénétiques des chondrichthyens au sein des vertébrés sont assez claires (cf. vertébrés), l'apparition de leurs caractères reste une énigme. Les chondrichthyens ont longtemps été considérés comme un groupe primitif au sein des vertébrés à mâchoires (ou gnathostomes) en raison de la nature cartilagineuse de leur endosquelette et de leurs fentes branchiales séparées (au moins chez les élasmobranches), caractères qui évoquent les vertébrés sans mâchoires (lamproies et myxines ; cf. cyclostomes), plus primitifs que les vertébrés à mâchoires. De plus, leurs écailles placoïdes très petites et simples ont jadis été considérées comme les unités de base du squelette dermique des vertébrés. Pourtant, la présence d'os périchondral vrai chez certains vertébrés sans mâchoires fossiles (cf. ostracodermes) laissait supposer que ce caractère était primitif aussi pour les gnathostomes et que les chondrichthyens avaient en fait perdu secondairement la capacité de produire de l'os, ce qui a été confirmé par la mise en évidence d'une fine couche d'os périchondral sus-jacente au cartilage calcifié prismatique chez certains requins actuels. De plus, les plus anciens chondrichthyens connus possédaient des écailles composites plus grandes et plus complexes que les écailles placoïdes des chondrichthyens actuels. Enfin, plusieurs caractères de l'anatomie crânienne de l'énigmatique chondrichthyen dévonien Pucapampella, telles la fissure ventrale du neurocrâne ou la triple articulation (ethmoïdienne, palatobasale et postorbitaire) entre le squelette des mâchoires et le neurocrâne, étaient jusqu'à ces dernières années considérés comme typiques des ostéichthyens (cf. ostéichthyens) et suggèrent donc que l'ancêtre commun des chondrichthyens et des ostéichtyens avait une anatomie plus proche de celle de ces derniers que de celles des chondrichthyens.

Les chondrichthyens apparaissent donc comme un groupe très spécialisé au sein des gnathostomes, et leur aspect prétendument primitif résulte en fait de la perte ou de la simplification secondaire de caractères. Certains résultats de la phylogénie moléculaire prédisent même que les chondrichthyens seraient des ostéichthyens très dérivés. Bien que divers restes douteux (essentiellement des écailles isolées) datant de l'Ordovicien et du Silurien (450-415 millions d'années) aient été attribués à des chondrichthyens, les premières traces incontestables de ce groupe datent du Dévonien inférieur (410 millions d'années), la plupart étant attribuables à des élasmobranches, mais les plus anciens restes d'holocéphales (ou d'euchondrocéphales) ne datent que du Dévonien supérieur, il y a 360 millions d'années. Les restes d'élasmobranches sont abondants pendant tout le Dévonien, mais la grande radiation évolutive du groupe commence à partir du Carbonifère, vers 350 millions d'années, avec une étonnante diversité des euchondrocéphales et des holocéphales. La grande crise biotique qui marque la limite Permien-Trias, il y a 250 millions d'années, a été fatale à la plupart de ces groupes de chondrichthyens apparus au Paléozoïque, hormis les hybodontiformes. Dès la fin du Trias se diversifièrent les premiers néosélaciens, tandis que les holocéphales survécurent jusqu'à l'époque actuelle sous la forme des quelques chimaeroïdes.