CROISSANCE, biologie

Loi d'allométrie

La croissance d'un organisme impliquant de nombreuses corrélations à tous les niveaux, on peut s'attendre qu'il existe, entre les croissances des diverses parties, des relations mathématiques plus ou moins indépendantes des facteurs externes. La plus fréquemment rencontrée de ces relations est la loi d'allométrie, de formule très simple : Y = BX^a ; c'est une fonction puissance, et non une fonction exponentielle comme on l'écrit trop souvent. Elle se traduit en coordonnées logarithmiques par une droite y = ax + b, où x est le logarithme de la taille ou de tout autre caractère de référence et y celui du caractère qui lui est comparé ; le paramètre a porte le nom de taux d'allométrie, b celui d'indice d'origine. Pour des raisons de commodité, les deux paramètres a et b sont déterminés à partir d'un ensemble de points expérimentaux représentant non pas les divers états d'un individu au cours de sa vie, mais ceux, à un instant donné, du plus grand nombre possible d'individus de tailles variées ; cela permet d'ailleurs d'obtenir des courbes continues même si la croissance est intermittente.

Si a est égal à 1, il y a isométrie : Y croît proportionnellement à X ; l'isométrie est rare car, pour des raisons fonctionnelles, mécaniques et physiologiques, la forme doit changer avec la taille. Si a est supérieur à l'unité, il y a allométrie majorante : Y croît plus vite que X et il y a changement des proportions, de la forme. C'est le cas de nombreux variants sexuels qui se développent « brusquement » dans l'un des sexes, au moment de la puberté. L'un des premiers cas étudiés, et des plus spectaculaires, est celui des mâles d'Uca, le crabe violoniste (fig. 3). Les jeunes et les femelles ont de petites pinces, alors que l'une d'elles atteint une taille disproportionnée chez le mâle ; a étant égal à 1,6, le poids de la pince passe, pendant la puberté, de 10 à 40 p. 100 de celui du corps. Si a est inférieur à 1, il y a régression relative de Y, allométrie minorante, et, s'il est négatif, il y a régression en valeur absolue, ou énantiométrie.

Des relations d'allométrie ont été mises en évidence dans les domaines les plus divers : entre la taille d'une cellule et celle de son noyau (variations du rapport nucléoplasmatique) ; entre la taille, le poids et même le nombre d'organes, de membres, de soies, dans les groupes animaux les plus variés ; et même encore entre les teneurs en tel et tel constituant chimique de l'organisme. Les variations du taux d'allométrie d'un point à l'autre de l'organisme ne sont pas quelconques, car il y a corrélation.

Elles obéissent à des gradients, les taux diminuent progressivement de part et d'autre d'un ou plusieurs centres de croissance. Un gradient simple, fréquemment rencontré dans la croissance postembryonnaire, y compris celle de l'homme, est le gradient antéro-postérieur : selon l'axe du corps, le taux d'allométrie croît régulièrement à partir de la tête, ce qui permet de rattraper l'avance prise par la tête dès le début du développement embryonnaire, avance justifiée par l'importance des centres nerveux qu'elle abrite et le rôle de commande qu'elle joue très précocement. De nombreux cas de monstruosités s'expriment par des déformations minimes des gradients d'allométrie. L'existence des gradients, reflets des corrélations, explique aussi que la loi d'allométrie puisse s'appliquer de façon satisfaisante bien que la fonction puissance ne soit pas additive. Si Y est la somme de Y₁ = B₁Xa₁ et de Y₂ = B₂X^a₂, Y ne peut en théorie s'exprimer sous la forme BX^a ; mais, si les coefficients des deux fonctions sont voisins, cette incompatibilité reste théorique, les écarts entre BXa et B₁X^a₁ + B₂X^a₂ étant très faibles, bien inférieurs à la dispersion des points expérimentaux.

La formule d'allométrie peut recevoir une interprétation physiologique très simple : elle signifie que les taux de croissance réduits de X et de Y sont, à un instant donné, proportionnels à la masse de nourriture disponible – et à elle seule –, selon un coefficient caractéristique de chacun d'eux, ainsi que de la phase et de l'espèce. De cette interprétation on tire une conclusion étonnante : il n'y a aucune relation de cause à effet entre la croissance des divers organes au cours d'une phase d'allométrie, les interactions ne peuvent jouer qu'au moment des changements de phase. Les exceptions apparentes à l'allométrie prouvent qu'il en est bien ainsi : l'allométrie ne peut maintenir l'ordre (limiter les variations) que s'il existe déjà ; elle ne peut le rétablir. Certains variants sexuels des Crustacés, par exemple, passent, sous l'influence de l' hormone sexuelle, par une phase d'allométrie fortement majorante lors de la puberté ; comme l'hormone déclenche cette puberté à une taille assez variable, l'indice d'origine b varie, et les points représentatifs d'un ensemble d'individus ne sont plus rassemblés en nuage étroit autour d'un segment d'allométrie, même quand chaque individu suit une loi d'allométrie (a est fixe). Au contraire, les points de la phase postpubérale s'alignent de nouveau autour d'un segment adulte parallèle à celui de la phase jeune. Comme l'hormone sexuelle reste présente dans le sang, il est clair que c'est un changement de propriétés des tissus qui a mis fin à la phase pubérale, et que ce changement est le résultat d'interactions moins bien connues mais plus précises que les mécanismes hormonaux. Si les tissus des variants sexuels n'étaient pas devenus insensibles à l'hormone et n'avaient pas retrouvé des taux d'allométrie plus normaux, leur croissance n'aurait pu se poursuivre sans aboutir à des animaux monstrueux, inviables.

Champ d'application

L'intérêt des courbes d'allométrie est beaucoup plus grand que celui des courbes de croissance absolue. À titre descriptif, elles permettent de présenter les faits sous une forme condensée, claire, objective, facilement transmissible. La croissance relative passe par la même série de phases que la croissance absolue, mais elle en permet plus facilement la mise en évidence. Chaque changement de phase se traduit par des modifications simultanées des lois d'allométrie pour un plus ou moins grand nombre de couples de caractères. Les phases sont représentées par des segments de droite séparés par des « points critiques », ou parfois des « discontinuités » qui correspondent en fait à des phases. Au long des phases successives, l'organisme modifie profondément sa forme, en même temps qu'il change de mode de vie ; mais les phases permettent de réaliser ces modifications de façon progressive, en ne faisant appel qu'à des mécanismes physiologiques simples ; la croissance en plusieurs phases, chacune avec ses règles propres, offre une grande souplesse pour le passage entre les morphologie et physiologie des premiers stades et celles de l'adulte, souvent très différentes. Une série de degrés conduit des simples changements de phase aux métamorphoses impliquant des remaniements beaucoup plus profonds, souvent accompagnés de changements brusques du mode de vie. Dans les simples discontinuités, un organe se met à croître beaucoup plus vite que les autres pendant un certain temps. Dans les métamorphoses complètes, il n'y a pas seulement croissance, mais encore embryologie à retardement, avec des organogenèses complexes : un individu entièrement différent peut même se développer à partir de quelques îlots de cellules de la larve.

Le taux d'allométrie de croissance est le plus intéressant des deux paramètres de l'équation y = ax + b. Sa valeur est en effet une constante caractéristique de l'espèce et de la phase, inscrite dans le patrimoine héréditaire. L'indice d'origine est plus variable, car la place du changement de phase, qui en détermine la valeur, peut être modifiée par le milieu ; toutefois, ces variations ne prennent guère d'importance que lors de changements brusques du taux d'allométrie.

Les courbes de croissance sont donc le plus souvent utilisables, au même titre que les taux et les gradients, pour définir, rapprocher ou distinguer les espèces. Ces courbes fournissent des renseignements plus précis que les simples rapports Y/X puisque les proportions varient au cours de la croissance quand il y a allométrie. Des méthodes statistiques spéciales (analyse de variance) permettent de comparer les courbes d'allométrie, en fonction de leur écart et de la dispersion autour des segments d'allométrie des points représentatifs des individus mesurés. D'autre part, les lois de l'allométrie sont souvent suivies, chez les arthropodes en particulier, avec une précision inhabituelle en biologie, précision telle que la connaissance d'un fragment d'appendice permet de reconstituer l'animal entier, sans qu'il soit besoin de savoir même son âge.

Les méthodes biométriques et graphiques d'étude de la croissance relative ont aussi un intérêt explicatif. Elles permettent de comprendre et d'expliquer les phénomènes mis en jeu dans la croissance, et fournissent un guide à l'expérimentation dans ce domaine, même lorsque l'allométrie est suivie avec une précision médiocre ou qu'une autre loi moins simple doit être retenue. Les fœtus des singes anthropoïdes ressemblent beaucoup à celui de l'homme, et à l'homme adulte, par le faible développement de la face par rapport au crâne ; on avait cru pouvoir en déduire que l'homme dérivait du singe par fœtalisation, mais la biométrie a permis de constater que la réduction relative de la face chez l'homme s'expliquait simplement par un taux d'allométrie un peu moins élevé que chez les singes. L'allométrie a permis d'expliquer comment se produisait la féminisation des Macropodia et Inachus sous l'influence d'un parasite, la sacculine, chez ces petites araignées de mer ; la mue de puberté se marque par des discontinuités, avec une croissance des chélipèdes double de la normale chez les mâles et un élargissement brutal de l'abdomen chez les femelles ; l'étude des graphiques montre, sans qu'il soit besoin de procéder à aucune expérience, que le parasite empêche la mue de puberté chez les mâles, alors qu'il accélère son apparition chez les femelles.

Limites de la méthode

La loi d'allométrie est suivie avec une précision plus ou moins bonne suivant les animaux. Chez les arthropodes, la dispersion autour des segments d'allométrie est faible, les coefficients de corrélation sont voisins de l'unité parce que les mesures portent presque uniquement sur l' exosquelette. Chez les vertébrés, la précision reste bonne quand les os sont comparés entre eux, mais elle diminue quand on compare le squelette (dont dépend la taille) à d'autres organes. Ceux-ci peuvent réagir en effet à des facteurs qui restent sans influence notable sur le squelette. Il n'est pas étonnant en particulier que les parties du corps, qui peuvent croître et décroître une fois la taille finale atteinte, ne soient pas liées par une relation précise à la taille au cours du développement. L'hypertrophie fonctionnelle ou l'atrophie pour non-usage sont une cause de variation : un membre plâtré s'amaigrit ; un sportif acquiert par l'entraînement des biceps ou des mollets volumineux, et son cœur grossit. Les variations peuvent aussi être dues à une compétition entre divers organes.

Chez les Mollusques, les mesures se limitent souvent à la coquille pour des raisons pratiques. La croissance de cette coquille et sa forme sont souvent très sensibles aux conditions du milieu, si bien que les taux d'allométrie ne sont plus des constantes caractéristiques de l'espèce, et que la comparaison entre espèces ne peut se faire que dans un milieu donné.

Chez les animaux coloniaux ou les végétaux, l'allométrie est de peu de secours pour l'étude de la croissance. La forme de l'organisme se prête peu aux mesures et dépend surtout des endroits où peuvent apparaître les nouvelles unités (feuilles d'un arbre ou polypes d'un Cnidaire), et des corrélations qui permettent à telle unité de se développer, plutôt qu'à telle autre.