DENTS

Mode d'insertion des dents

Les dents des Chondrichthyens sont fixées aux mâchoires par une gaine de derme dense fibreux qui enserre leur plaque basale. Ce type d'insertion autorise des déplacements latéraux importants des dents, ce qui facilitera leur remplacement continuel.

Chez certains Téléostéens (Lophius, Merlucius), les dents sont attachées à la mâchoire par un ligament très élastique (« dents à ressort ») : la dent s'efface devant la proie puis se redresse, empêchant toute fuite. Chez beaucoup de Poissons, Amphibiens et Reptiles, il y a au contraire attache par ankylose. La base de la dent se soude, par l'intermédiaire d'un socle calcifié (cément radiculaire ?), à la surface des mâchoires. Si la dent se soude par sa base comme chez certains lézards (Agamidés), on parle d'attache de type acrodonte. Lorsqu'elle se soude latéralement comme chez d'autres lézards, les Iguanes, l'insertion est dite pleurodonte. Enfin, la dent peut s'insérer par enchâssement (insertion thécodonte) dans un alvéole du squelette de la mâchoire. Cette disposition se rencontre chez quelques Poissons (Lepidosteus, Sargus), chez les nombreux Reptiles Archosauriens fossiles (Thécodontes, Dinosaures) ou actuels (crocodiles), chez les Mammifères enfin.

D'un point de vue fonctionnel, la dent ne peut être dissociée de son appareil d'insertion (appareil péridentaire), qui joue notamment un rôle amortisseur très important.

Mode de remplacement dentaire

On distingue deux modalités de remplacement dentaire : le remplacement latéral et le remplacement vertical. Dans le remplacement latéral, une série de dents de remplacement s'échelonne sur le côté lingual de chaque dent fonctionnelle, elles sont couchées ou déjà redressées, selon les espèces et forment avec la dent en fonction une « famille dentaire ». Quand la dent en fonction tombe, la première dent de remplacement qui la côtoie immédiatement vient occuper sa place, et ainsi de suite. Cette modalité de remplacement, très fréquente, se rencontre chez les Chondrichthyens, de nombreux Poissons osseux et divers Reptiles actuels et fossiles. Dans le mode de remplacement vertical, le germe de la dent de remplacement se forme apparemment sous la dent fonctionnelle (majorité des Mammifères ; quelques Poissons, tel Pseudoscarus ; Oiseaux fossiles dentés, tel Hesperornis). Pourtant, chez des Vertébrés très primitifs, les Ostracodermes, les odontodes d'une nouvelle génération se forment dans la peau au-dessus des odontodes de la génération immédiatement antérieure : c'est apparemment l'inverse de la situation observée chez les Mammifères. L'observation embryologique du germe dentaire mammalien viendrait lever cette difficulté : au début du développement, le germe de la dent permanente est placé à côté et au-dessus de celui de la dent de lait ; conservant la même relation topographique que chez les Ostracodermes, sa migration sous la dent de lait n'interviendra qu'ultérieurement. Les crocodiles et Anoures ont d'ailleurs un mode de remplacement pseudovertical : la dent de remplacement se différencie d'abord à côté de la dent fonctionnelle et ne vient se placer que secondairement sous elle. Chez l'éléphant et le lamantin, le remplacement, très particulier, s'effectue horizontalement, d'arrière en avant. On voit donc que les remplacements vertical et latéral ne sont pas des modalités fondamentalement irréductibles mais sont réunis par des intermédiaires.

Dents et squelette dermique

Les Agnathes anciens (Ostracodermes) étaient fréquemment revêtus d'un exosquelette très développé, dont la structure histologique a été minutieusement étudiée (Ørvig, Tarlo). La partie externe de cet exosquelette était constituée de tubercules coniques (odontodes) disposés régulièrement à la limite dermo-épidermique. Chaque odontode était formé par un cône de dentine ; seule la pointe de l'odontode devait percer l'épiderme. La structure des odontodes est donc absolument comparable à celle de dents qui seraient toutes soudées sur une base osseuse commune. Dans certains cas au moins, la structure fine de la dentine paraît déjà identique à celle de l'homme. Ainsi, un caractère intéressant de ces premiers Vertébrés encore démunis de mâchoire est la présence fréquente dans leur exosquelette d'odontodes qui seraient les précurseurs phylogéniques des dents. Celles-ci ne correspondraient qu'à une différenciation, au niveau buccal, de telles structures exosquelettiques cutanées, après que la modification des arcs branchiaux antérieurs ait permis l'acquisition d'une mâchoire (Gnathostomes).

En effet, d'après les travaux d'Hertwig (1874), on admet universellement que les dents des Chondrichthyens sont homologues aux écailles placoïdes qui recouvrent tout le corps de ces animaux ; elles ne constitueraient donc qu'une différenciation plus poussée de ces écailles au niveau buccal. L'écaille placoïde, très évoluée, correspondrait à un synchronomorium (cf. infra, théorie lépidomoriale). D'autre part, les écailles placoïdes des Chondrichthyens et les dents des Vertébrés tétrapodes seraient des formations homologues (Hertwig). Dès lors, les dents apparaissent comme homologues à des éléments du squelette dermique des Vertébrés inférieurs ; ce sont des constituants confinés à la cavité buccale des Vertébrés supérieurs.

Écailles et dents sont encore pratiquement identiques chez les Chondrichthyens, mais ces deux types d'organes ne tardent pas à diverger considérablement les uns par rapport aux autres dans les autres groupes de Vertébrés inférieurs, soit pour constituer plaques et écailles, soit pour se spécialiser au niveau buccal sous forme de dents. Chez tous les Poissons osseux, les tissus dentaires de l'exosquelette tendent en général à se réduire des formes primitives aux formes modernes. Cela est vrai pour de nombreuses lignées indépendantes et ce processus constitue un excellent exemple d'évolution parallèle portant sur la régression de ces éléments du squelette.

Chez les Vertébrés tétrapodes, les tissus dentaires disparaissent complètement du squelette dermique.

Les Amphibiens fossiles possèdent souvent des dents à replis compliqués de dentine (plicidentine), d'où le nom de Labyrinthodontes qui les désigne fréquemment. La similitude de structure avec la dent des Crossoptérygiens est un argument parmi beaucoup d'autres pour faire provenir les tétrapodes de ce groupe de Poissons. La plicidentine des Labyrinthodontes était recouverte d'une substance adamantoïde dont la nature exacte est inconnue. Chez les Amphibiens modernes, à dents petites et faibles, une très mince couche d'un tissu adamantoïde ectodermique recouvrirait une différenciation adamantoïde mésodermique périphérique de la dentine. La dent des Reptiles comprend de l'orthodentine, parfois de la plicidentine (varans). La dentine est recouverte par un émail vrai (ectodermique), mais non disposé en « prismes » comme celui des Mammifères. On connaît toutefois des « pseudo-prismes » d'émail chez certains Reptiles fossiles. Chez ceux-ci, comme chez l'alligator actuel, l'émail comporte en fait deux couches, l'une profonde, prismatique, dissimulée par une couche superficielle aprismatique.

Enfin, les Mammifères ont des dents fondamentalement constituées d'orthodentine et d'émail prismatique. Le cément coronal est abondant chez les Artiodactyles, Périssodactyles, Proboscidiens et Rongeurs. Chez les éléphants, la dentine des défenses, ou ivoire proprement dit, a une structure particulière, bien visible sur une section transversale de défense et donnant aux objets en ivoire leur aspect caractéristique.

Chez les Mammifères comme chez les autres Vertébrés, une dentine « secondaire » est susceptible de se former à la périphérie de la cavité pulpaire, mais le processus est assez lent et limité chez l'homme. Contrairement à une opinion très répandue, les dents humaines seraient donc néanmoins capables d'une certaine autoréparation.

Morphologie de la denture

Mammifères

Les dents sont confinées aux os prémaxillaire, maxillaire et dentaire. L'oligodontie et l'hétérodontie sont la règle. On distingue en avant les incisives préhensiles et coupantes, souvent à une seule racine, et les canines, lacératrices, coniques, monoradiculées. Les dents jugales sont en avant les prémolaires et en arrière les molaires, multicuspidées (plexodontie) et multiradiculées. Le nombre des dents, en général constant dans une espèce donnée, permet d'écrire la formule dentaire qui tient toujours compte d'une hémimâchoire. Pour l'homme, par exemple, la formule dentaire s'écrira :

On définira simplement quelques types d'adaptation de la denture mammalienne.

L'adaptation au régime carné se caractérise par des incisives moyennement ou peu développées, mais les canines sont très grandes (crocs). Les dents jugales tranchantes correspondent au type sécodonte. Dans le cas des Fissipèdes (chien, par exemple) les plus grosses dents, ou carnassières, coupent la nourriture grâce aux mouvements verticaux, en coup de ciseau, de la mandibule, dont la largeur est inférieure à celle de la machoire supérieure, ce qui permet le recouvrement des carnassières du bas par celles du haut lors de l'occlusion maxillaire.

L'adaptation au régime végétarien, dont le type se rencontre chez les Ongulés, s'accompagne d'un diastème (interruption de la série dentaire) entre les incisives-canines et les prémolaires-molaires. Les dents antérieures régressent ou disparaissent souvent, tandis qu'il y a fréquemment molarisation des prémolaires qui forment avec les molaires une batterie dentaire jugale homogène, constituant une table d'abrasion. Dans les formes primitives ou peu spécialisées (régime omnivore), les tubercules dentaires restent bas, hémisphériques : type bunodonte (Suidés). Dans les formes plus évoluées, les dents jugales possèdent des crêtes « en croissant de lune » : type sélénodonte (Ruminants), lorsque les mouvements de broyage se font dans le sens transversal, comme chez les Bovidés.

Si les mouvements de broyage sont antéro-postérieurs, les crêtes des dents jugales sont transversales : type tœchodonte (éléphants, Rongeurs). Dans la lignée du cheval, la dentition jugale est passée d'un type bunodonte (Hyracotherium de l'Éocène) à un type sélénodonte (Merychippus du Miocène), puis lophodonte chez Equus, où des crêtes secondaires donnent à la dent un relief caractéristique, tandis que la couronne dentaire devient de plus en plus haute.

D'autres Périssodactyles (rhinocéros, tapirs) ont conservé au contraire une denture beaucoup plus primitive, avec une couronne basse, à dessin tœchodonte (tapir).

D'une façon très générale, les omnivores tendent à conserver une denture relativement complète, peu spécialisée, sans diastèmes. On peut rattacher à cette tendance la denture des Insectivores, Chiroptères et Primates, dont les dents jugales ont une couronne basse.

En conclusion, il importe d'insister sur l'exceptionnel intérêt que présentent les dents des Mammifères pour les études de taxinomie et d'évolution. La morphologie de la dent mammalienne exprime de façon subtile et précise les adaptations variées du régime alimentaire et constitue un excellent caractère taxinomique permettant de différencier les formes animales jusqu'au niveau de l'espèce (c'est-à-dire deux espèces voisines).