ÉCHINODERMES

Développement des Échinodermes

Les œufs des Échinodermes ovipares sont petits, pauvres en éléments nutritifs, incolores et transparents. Chez les formes incubatrices, ils sont nettement plus gros, riches en vitellus et pigmentés (1,3 mm chez les Oursins vivipares). La segmentation est totale et à peu près égale ; selon le type de blastula, la gastrulation s'effectuera suivant des modèles différents ; la distribution spatiale des différentes catégories cellulaires douées de propriétés morphogénétiques distinctes commence à cette phase. Les ébauches des divers feuillets apparaissent ; puis ectoderme, endoderme, mésenchyme, cœlome poursuivent leur propre évolution. Apparaissent alors des larves gastrula ; les petits œufs donnent naissance à des larves nageantes qui, après une courte vie pélagique, subiront une métamorphose. Les gros œufs présentent un développement presque direct, avec parfois une phase larvaire très particulière. Après quelques modifications, la larve gastrula nageante uniformément ciliée possède les caractères suivants : son corps, rappelant une courte pyramide, présente une symétrie bilatérale ; la base de la pyramide dirigée vers le haut porte la bouche. La ciliature se modifie et prend l'aspect d'une bande qui entoure la bouche (bande circumorale). Le tube digestif, d'origine totalement endodermique, offre des anses et comprend trois parties superposées ; il se termine par l'anus. Le cœlome commence à se métamériser, phénomène d'une importance particulière ; il se divise en trois compartiments : l'antérieur, ou axocœle, qui donnera le cœlome axial, le moyen, ou hydrocœle, le postérieur, ou somatocœle. Seul le cœlome gauche subit une métamérisation normale ; le cœlome droit subira une métamorphose incomplète. Cette larve est dépourvue d'organes excréteurs. La larve gastrula nageuse (dipleurula) représente une forme initiale à partir de laquelle vont dériver les larves des divers groupes, larves différentes par leur morphologie extérieure, mais présentant une unité dans leur organisation. Ainsi apparaissent l'auricularia des Holothuries, la bipinnaria des Étoiles de mer, le pluteus : ophiopluteus des Ophiures, echinopluteus des Oursins.

– Larve auricularia (petite oreille) : la moins différente du type original. La bande ciliée émet de chaque côté deux prolongements, l'un en avant, l'autre en arrière ; ainsi se dessinent, en avant, une aire préorale et, en arrière, une aire anale où se trouve l'anus ; la bande ciliaire toujours continue circumorale devient sinueuse.

– Larve bipinnaria (bipenné) : les deux lobes préoraux de l'auricularia allant à la rencontre l'un de l'autre finissent par fusionner dans le plan médian ; l'aire préorale de l'auricularia est alors isolée ; la bande ciliée qui la bordait est séparée du reste de la bande circumorale et forme un anneau indépendant. Auricularia n'avait qu'une bande ciliée, bipinnaria en a deux, l'une incluse dans l'autre. Lorsque des Échinodermes deviennent sédentaires lors de la métamorphose (Étoiles de mer), la bipinnaria présente des dispositifs permettant sa fixation (appendice, ventouse, papilles adhésives) ; c'est alors une larve brachiolaria.

– Larve pluteus (ressemblance avec un tabouret renversé à quatre longs pieds divergents, nommé pluteus, et autrefois utilisé par les peintres) : l'aspect extérieur diffère de celui des larves précédentes. La ceinture ciliaire demeure unique comme chez auricularia ; elle suit les bords d'une dépression qui présente de nombreux prolongements et dont elle fait le tour ; ainsi apparaissent des bras larvaires étroits, longs, dirigés vers le haut. Ces bras sont soutenus par un squelette compliqué ; absent chez bipinnaria, il était rudimentaire chez auricularia.

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