ÉCHINODERMES

Développement des Échinodermes

Les œufs des Échinodermes ovipares sont petits, pauvres en éléments nutritifs, incolores et transparents. Chez les formes incubatrices, ils sont nettement plus gros, riches en vitellus et pigmentés (1,3 mm chez les Oursins vivipares). La segmentation est totale et à peu près égale ; selon le type de blastula, la gastrulation s'effectuera suivant des modèles différents ; la distribution spatiale des différentes catégories cellulaires douées de propriétés morphogénétiques distinctes commence à cette phase. Les ébauches des divers feuillets apparaissent ; puis ectoderme, endoderme, mésenchyme, cœlome poursuivent leur propre évolution. Apparaissent alors des larves gastrula ; les petits œufs donnent naissance à des larves nageantes qui, après une courte vie pélagique, subiront une métamorphose. Les gros œufs présentent un développement presque direct, avec parfois une phase larvaire très particulière. Après quelques modifications, la larve gastrula nageante uniformément ciliée possède les caractères suivants : son corps, rappelant une courte pyramide, présente une symétrie bilatérale ; la base de la pyramide dirigée vers le haut porte la bouche. La ciliature se modifie et prend l'aspect d'une bande qui entoure la bouche (bande circumorale). Le tube digestif, d'origine totalement endodermique, offre des anses et comprend trois parties superposées ; il se termine par l'anus. Le cœlome commence à se métamériser, phénomène d'une importance particulière ; il se divise en trois compartiments : l'antérieur, ou axocœle, qui donnera le cœlome axial, le moyen, ou hydrocœle, le postérieur, ou somatocœle. Seul le cœlome gauche subit une métamérisation normale ; le cœlome droit subira une métamorphose incomplète. Cette larve est dépourvue d'organes excréteurs. La larve gastrula nageuse (dipleurula) représente une forme initiale à partir de laquelle vont dériver les larves des divers groupes, larves différentes par leur morphologie extérieure, mais présentant une unité dans leur organisation. Ainsi apparaissent l'auricularia des Holothuries, la bipinnaria des Étoiles de mer, le pluteus : ophiopluteus des Ophiures, echinopluteus des Oursins.

– Larve auricularia (petite oreille) : la moins différente du type original. La bande ciliée émet de chaque côté deux prolongements, l'un en avant, l'autre en arrière ; ainsi se dessinent, en avant, une aire préorale et, en arrière, une aire anale où se trouve l'anus ; la bande ciliaire toujours continue circumorale devient sinueuse.

– Larve bipinnaria (bipenné) : les deux lobes préoraux de l'auricularia allant à la rencontre l'un de l'autre finissent par fusionner dans le plan médian ; l'aire préorale de l'auricularia est alors isolée ; la bande ciliée qui la bordait est séparée du reste de la bande circumorale et forme un anneau indépendant. Auricularia n'avait qu'une bande ciliée, bipinnaria en a deux, l'une incluse dans l'autre. Lorsque des Échinodermes deviennent sédentaires lors de la métamorphose (Étoiles de mer), la bipinnaria présente des dispositifs permettant sa fixation (appendice, ventouse, papilles adhésives) ; c'est alors une larve brachiolaria.

– Larve pluteus (ressemblance avec un tabouret renversé à quatre longs pieds divergents, nommé pluteus, et autrefois utilisé par les peintres) : l'aspect extérieur diffère de celui des larves précédentes. La ceinture ciliaire demeure unique comme chez auricularia ; elle suit les bords d'une dépression qui présente de nombreux prolongements et dont elle fait le tour ; ainsi apparaissent des bras larvaires étroits, longs, dirigés vers le haut. Ces bras sont soutenus par un squelette compliqué ; absent chez bipinnaria, il était rudimentaire chez auricularia.

À ces grands types de larves, on peut ajouter la larve en tonnelet, caractéristique des Crinoïdes et présente chez quelques Holothuries et Ophiures. Cette larve allongée ne possède pas de dépression, ni de ceinture ciliaire circumorale continue ; cette dernière est remplacée par plusieurs ceintures ciliaires (4 ou 5) transversales et parallèles ; la ceinture supérieure est interrompue par une fossette fixatrice finement ciliée ; entre la deuxième et la troisième se trouve une dépression, le vestibule.

Métamorphose

L'organisation de la larve se modifie et, à un moment donné, elle est prête à se métamorphoser. Quatre faits essentiels caractérisent la métamorphose :

– chez la larve bilatérale et symétrique, l'organogenèse imaginale tend à s'effectuer surtout sur le côté gauche ; c'est la phase asymétrique ;

– l'organisme asymétrique tente de retrouver la symétrie bilatérale initiale ; c'est la phase de symétrie secondaire ;

– le côté gauche de la larve présente une croissance prédominante (notamment le cœlome gauche) qui provoque des torsions souvent importantes et des mouvements rotatoires d'amplitude moins grande ; le plan médian de la larve ne coïncide plus avec celui de l'Échinoderme ;

– la forme particulière de l'hydrocœle gauche conditionne l'état pentamérique de l'animal en formation ; l'hydrocœle gauche exerce des inductions sur les ébauches qui sont à son voisinage ; il stimule en grande partie la marche de l'organogenèse.

Celle-ci suit un plan assez uniforme malgré des différences secondaires. La plupart des premiers processus organogénétiques se situent autour de l'hydrocœle ; de la vésicule hydrocœlienne dérivent le futur anneau ambulacraire et les canaux radiaires du système aquifère. Le vestibule, invagination profonde de l'ectoderme, situé en avant de l'œsophage et de la bouche, abritera les premières ébauches du système ambulacraire. Les somatocœles droit (cœlome épigastrique) et gauche (cœlome hypogastrique) sont séparés par le mésentère principal ; chacun d'eux donne naissance à deux mésentères accessoires perpendiculaires au principal ; ils déterminent l'interradius madréporique comportant des structures importantes (madréporite, canal du sable, organe axial, rachis génital). L'axocœle gauche engendre totalement le sinus axial avec l'organe axial et le canal du sable. L'axocœle droit exerce un rôle important ; la vésicule madréporique et le sinus axial (issus de l'axocœle gauche) forment la portion aborale de l'organe axial (glande brune). Dans l'interradius madréporique apparaît la première ébauche de la gonade ; le rachis se divise en deux rameaux dont la réunion formera un anneau qui émettra, dans les interradius, 5 cordons, ébauche des gonades définitives où émigrent les gonocytes ; le cœlome génital persiste, tandis que le rachis disparaît après formation des gonades, chez les Oursins, mais se maintient chez les Astéries et les Ophiures.

La métamorphose des Échinodermes comporte la destruction complète d'une grande partie de l'organisme larvaire et l'apparition d'organes nouveaux ; c'est une métamorphose nécrotique ; elle domine chez les Étoiles de mer, les Ophiures et les Oursins. La métamorphose chez l'Holothurie procède différemment ; la larve entière se modifie en un organisme adulte ; elle ne subit pas l'atrophie presque totale ; c'est une métamorphose évolutive.