EMBRYOLOGIE VÉGÉTALE

Taxonomie et embryogenèse

Dans la division des Bryophytes (comprenant les classes des Mousses, des Hépatiques et des Anthocérotes), le premier cloisonnement du zygote est transversal par rapport à l'axe de l'archégone ; puis, par des divisions en biais, il s'individualise deux cellules apicales. Celle du pôle inférieur suscite le pied-suçoir qui implante l'embryon sur l'individu sexué porteur de l'archégone, qu'on appelle le gamétophyte, celle du pôle supérieur est à l'origine du méiosporange-capsule et de la tige, très courte ou allongée en une soie, qui le porte. Dans le premier cas, chez les Sphaignes par exemple, tout le sporophyte reste protégé par l'enveloppe archégoniale, qui s'est accrue en une calyptra en même temps que lui ; tandis que lorsque la soie s'allonge, elle force la capsule à traverser le col archégonial (chez les Anthocérotes, les Hépatiques telle pellia), évoquant un accouchement, ou bien (chez les « vraies Mousses ») la Calyptra archégoniale est alors rompue transversalement, suggérant une césarienne. Ces embryons sont dits « exoscopiques », car ils « regardent » vers l'extérieur du gamétophyte plus qu'ils ne s'y enfoncent.

Dans la division des Ptéridophytes, on retrouve le premier cloisonnement transversal dans les taxons dits eusporangés (prêles, ophioglosse, ayant, comme les Bryophytes, des méiosporanges à base massive). Chez les Leptosporangées (dont le nom rappelle les méiosporanges finement[lepto]pédicellés), surtout représentées par la grande famille des Polypodiaceae, la paroi séparant les deux premières cellules filles du zygote est déposée en long, parallèlement au grand axe de l'archégone. Par la suite, il s'édifie, au sein de la cavité archégoniale, un massif cellulaire tétrapolaire ; quatre cellules initient : a) le pied-suçoir implantant le sporophyte embryonnaire dans le prothalle gamétophytique ; b) l'ébauche de la tige ; c) la première feuille ou cotylédon ; d) la première racine.

Chez les plantes à ovules nus que sont les Préspermaphytes (Cycadaceae et ginkgo) et les Spermaphytes Gymnospermes, l'embryogenèse débute (sauf chez Sequoia, Gnetum et Welwitschia) par un stade (cœnocytique) où les noyaux sont dits libres, car la première apparition de parois cellulaires est différée jusqu'après la formation de 8 noyaux le plus souvent, mais dans certains genres de 16, 32 (Podocarpus), 64 (Araucaria), 256 (Ginkgo) et jusqu'à 2 048 (cycas), c'est-à-dire 2¹¹, résultat de onze mitoses diploïdes simultanées après celle du zygote. La première mitose succède toujours immédiatement à l'union des deux noyaux gamétiques (caryogamie).

À partir du massif des premières cellules (dites proembryonnaires) ainsi formé, vont se réaliser, d'autant plus tôt qu'on s'adresse à un taxon plus évolué, des différenciations donnant un caractère méristématique (c'est-à-dire proliférateur) au pôle le plus profondément situé au sein du gamétophyte femelle ; tandis que les cellules sus-jacentes s'allongent en un suspenseur : cela suscite la pénétration endoscopique du proembryon.

Il advient (d'autant plus souvent que la cellularisation était plus précoce) que le proembryon se scinde en 4 ou 8 jumeaux « de clivage » qui entrent en concurrence... inutilement, puisqu'ils sont pourvus du même génome.

Débordant sur ses flancs le méristème qui s'organise en gemmule (ou bourgeon apical), le plus souvent 2 cotylédons (mais 10 et 12 chez Cedrus et Pinus) se développent ; tandis que sous le suspenseur, du côté micropylaire, se met en place le méristème primaire, ainsi déjà subapical, de la radicule embryonnaire. Notons que ces méristèmes, dits « primaires », qui sont aux points de départ des appareils respectivement caulinaires (tige-tronc et[...]