ÉQUILIBRATION

L'organe vestibulaire

Tous les animaux supérieurs – poissons, reptiles, oiseaux, mammifères – disposent d'une paire d'organes vestibulaires, ou labyrinthe. De cet organe dépendent la fonction d'équilibration telle que nous l'avons précédemment définie et la fonction d'orientation.

Situés dans l' oreille interne, les organes vestibulaires forment un entrelacs de canaux et de sacs remplis de liquide endolymphatique. Les trois canaux semi-circulaires sont situés dans des plans sensiblement orthogonaux. Chaque canal possède un renflement (ampoule) à l'intérieur duquel une membrane, la cupule, oblitère la lumière du canal. Lors d'une rotation de la tête, le mouvement relatif du liquide endolymphatique induit un déplacement de la cupule mesuré par les cellules sensorielles de l'endothélium ampullaire. Les dimensions des canaux et la viscosité du liquide sont telles que l'information neurosensorielle primaire ainsi produite est proportionnelle à la vitesse angulaire de la tête dans le plan du canal considéré.

Deux structures, l'utricule et le saccule, contiennent des cristaux de calcite insérés dans une membrane gélatineuse : les otolithes. Ces cristaux, soumis à une accélération linéaire due à la pesanteur ou à un mouvement de la tête, entraînent un déplacement relatif en cisaillement de la membrane, déplacement mesuré par les cellules ciliées de la maculae. Chaque cellule possède une réactivité directionnelle privilégiée, ou vecteur de polarisation. L'ensemble des cellules sensorielles de l'utricule et du saccule permet de connaître l'accélération et la variation d'accélération ou « jerk » selon toutes les directions de l'espace.

L'organe vestibulaire constitue un capteur gravito-inertiel complet qui est sensible d'une part aux mouvements angulaires autour de trois axes, d'autre part aux mouvements linéaires, et enfin à l'inclinaison de la tête relativement à la direction de la gravité. La sensibilité de ce capteur est tout à fait remarquable : le seuil perceptif chez l'homme est de 0,15⁰/s² en ce qui concerne les accélérations angulaires, et environ 5 cm/s² pour des accélérations linéaires. Il est d'autre part pratiquement insensible aux conditions extérieures, contrairement aux autres systèmes sensoriels que l'on peut facilement tromper ou perturber (immersion, obscurité...). L'organe vestibulaire nous renseigne en permanence sur les mouvements et l'inclinaison de la tête. Cependant, ce capteur n'est pas parfait. Les informations qu'il fournit peuvent être insuffisantes, voire ambiguës, cela pour deux raisons :

– Il ne donne pas une information absolue sur les changements de vitesse : la sensation de rotation cesse après 15 secondes de rotation à vitesse constante (dans un plan horizontal et dans l'obscurité). De même, un déplacement linéaire à vitesse constante n'est pas détecté par les otolithes.

– Les accélérations linéaires « réelles » sont théoriquement indiscernables de l'accélération gravifique. Elles ont pourtant une signification très différente pour l'organisme. Le message otolithique contient un « mélange » de données concernant la direction de la verticale et de données concernant les mouvements de la tête. Cette confusion est la cause de nombreuses illusions : illusion d'élévation, illusion oculogravique. Les défauts du système vestibulaire sont néanmoins corrigés habituellement, grâce à la complémentarité des autres messages sensoriels.

La fonction proprioceptive de la vision

Il est maintenant admis que le système visuel a une double fonction : fonction extéroceptive de la vision centrale ou fovéale, qui permet l'identification (forme, dimensions) et la localisation[...]