EUCARYOTES (CHROMOSOME DES)

Morphologie du chromosome

Lorsque la cellule ne se divise pas, le noyau apparaît comme un réseau de filaments enchevêtrés auquel Flemming (1879) a donné le nom de chromatine (fig. 4a). Les chromosomes ne sont bien individualisés que lors des divisions cellulaires (fig. 4 b, c, d).

Bornons-nous à rappeler que, par la mitose, une cellule donne naissance à 2 cellules filles identiques ayant en particulier un nombre chromosomique égal à celui de la cellule mère. Les chromosomes sont dupliqués avant la division (cf. chap. 5) et, lorsqu'ils s'individualisent en se condensant, ils apparaissent constitués de 2 sous-unités identiques associées : les chromatides (fig. 5), que l'on observe facilement au stade de mitose appelé métaphase (mais que l'on peut déjà discerner en prophase).

La stabilité de la taille et de la forme du chromosome de métaphase d'une cellule à l'autre d'un organisme, et d'un individu à l'autre dans une même espèce, permet d'utiliser ce stade pour définir les caractéristiques chromosomiques de l'espèce. Depuis 1970, ces dernières ont pu être précisées davantage par des techniques nouvelles de coloration (techniques du banding) qui font apparaître des bandes spécifiques (près de 300 pour les chromosomes humains) le long de tous les chromosomes. Les différents critères morphologiques d'un chromosome sont indiqués dans la figure 6 : deux chromatides y sont unies par un centromère.

Le centromère (ou constriction primaire) a au moins deux fonctions essentielles : initiation de la synthèse des microtubules chromosomiques et séparation des chromatides (fig. 7), précédant leur montée aux pôles (en sens inverse à partir de chromatides jumelles) au cours des divisions cellulaires. Des fragments d'ADN correspondant à deux centromères de levure ont été isolés. La comparaison de leurs séquences en nucléotides (ordre, nature, nombres de répétitions, etc.) a fait apparaître trois régions homologues entourant une région centrale très riche en adénine et thymine (Fitzgerald-Hayes et al., 1982). Ces fragments d'ADN (de 600 à 800 paires de nucléotides) ont été insérés dans des plasmides, molécule d'ADN circulaire, autoréplicable, qui sont eux-mêmes réintroduits dans une cellule de levure. Grâce à un jeu de marqueurs génétiques permettant de repérer dans les levures la présence des plasmides, il apparaît clairement que les plasmides portant les fragments centromériques sont conservés au cours des mitoses et se comportent, en méiose, comme des minichromosomes, alors que les plasmides porteurs d'un fragment d'ADN de même taille, isolé ailleurs sur le chromosome, sont distribués au hasard, donc éliminés.

Les constrictions secondaires peuvent être de plusieurs types. La principale correspond au site d'association avec le nucléole. Ce point d'attachement, appelé organisateur nucléolaire, est la région du chromosome qui « organise » la formation du nucléole et qui contient les gènes ribosomiques 18S et 28S. Généralement, il y a 2 chromosomes organisateurs par noyau, mais ce chiffre peut varier d'une espèce à l'autre. Certains chromosomes présentent également des étranglements plus ou moins longs au bout desquels il y a une sphère de chromatine, ou satellite, correspondant en fait à l'extrémité de la chromatide.

Le télomère est l'extrémité du chromosome et c'est par son intermédiaire qu'il est attaché à l'enveloppe nucléaire. La même technique de clonage qui a permis de faire un formidable bond en avant dans la connaissance de la structure centromérique a également été appliquée à son étude. Le télomère pose en fait deux problèmes : il doit être stable (en particulier insensible à des nucléases) et capable d'initier la réplication de l'ADN. Les différents télomères de la levure ont des[...]