EUCARYOTES (CHROMOSOME DES)

Spécificité de la garniture chromosomique

Le cycle de reproduction de la plupart des espèces comporte une alternance régulière de deux phases. Durant la phase haploïde, souvent réduite chez les organismes supérieurs aux seules cellules sexuelles ou gamètes, le noyau contient un lot de chromosomes : par exemple n = 4 chez la drosophile, n = 13 chez le Coprin, n = 10 chez le maïs, n = 23 chez l'homme. Lors de la fécondation, quelles que soient les modalités du processus, il y a formation d'une cellule diploïde, ou zygote, dans laquelle les deux noyaux gamétiques fusionnent, réunissant ainsi dans un seul noyau les n chromosomes venant du gamète femelle et les n chromosomes provenant du gamète mâle. La cellule diploïde contient donc chaque chromosome, et l'information génétique qu'il porte en double exemplaire (2n = 8 chez la drosophile signifie 4 paires de chromosomes) et les chromosomes de même type sont appelés chromosomes homologues.

Toutes les cellules des organismes de la même espèce possèdent un nombre chromosomique identique. À cette règle de la constance spécifique il faut cependant apporter quelques réserves, par exemple, les différences chromosomiques entre cellules d'un même organisme (cf. infra : chromosomes polyténiques) et la présence chez plusieurs espèces de petits chromosomes hétérochromatiques ou chromosomes b, dont le nombre varie d'un organisme à l'autre sans modifications du phénotype (ensemble des propriétés observables d'un organisme) de l'individu porteur. Mais généralement le nombre chromosomique d'une espèce donnée est parfaitement constant. Par contre, ce nombre est variable d'une espèce à l'autre, les extrêmes étant n = 1 chez l'ascaris et n supérieur à 300 chez certaines fougères. La taille des chromosomes est elle aussi très variable : les 13 chromosomes du Coprin mis bout à bout ont une longueur inférieure à celle du plus petit des chromosomes humains. Dans un même organisme, on trouve généralement un mélange de petits et de grands chromosomes (de 1 à 8 μm chez l'homme). Des espèces voisines comme les ancolies et les renoncules ont soit de très petits soit de très grands chromosomes. On connaît quelques exemples (rares) de variation du nombre chromosomique d'un individu à l'autre d'une même espèce. Chez le mollusque Nucella lapillus, ce nombre varie de n = 13 à n = 18. La forme 13 possède 5 chromosomes à 2 bras égaux alors que la forme 18 a 10 chromosomes à centromère terminal. Tous ces individus sont interfertiles mais vivent dans des milieux différents. De telles fusions de centromères sont également invoquées dans les évolutions caryotypiques des espèces. La taille et le nombre des chromosomes ne semblent pas corrélés avec la complexité génétique des organismes : une espèce d'ascaris a 2 chromosomes alors qu'une autre espèce d'ascaris en possède 30.

De même, si le contenu en ADN des chromosomes est généralement proportionnel à leur longueur, on trouve des taux très variables parmi les différentes espèces du même genre. Une cellule diploïde humaine contient 5,6 picogrammes d'ADN (1 pg = 1 × 10^—12 g), celle de la drosophile 0,18 pg, celle de l'oignon 55 pg et celle de la salamandre 100 pg.

La quantité d'ADN par lot haploïde, ou valeur c, est tout aussi caractéristique de l'espèce que son nombre chromosomique. Elle pose la même question fondamentale d'organisation du génome que la variation numérique des chromosomes : pourquoi des espèces à évolution comparable ont-elles des taux d'ADN aussi différents ? Un élément de réponse est donné par la comparaison des quantités d'ADN satellite : c = 0,36 pg chez Drosophila virilis et 0,18 pg chez Drosophila melanogaster. Dans la première espèce,[...]