EUCARYOTES (CHROMOSOME DES)

Chromosome en écouvillon

Au stade diplotène de la méiose de toutes les espèces, les chromosomes en écouvillon (ou plumeux ; lampbrusch chromosome en anglais), présentent sur toute leur longueur des boucles plus ou moins larges émergeant des chromomères. La taille spectaculaire de ces différenciations dans les ovocytes d'amphibiens, dont les chromosomes mesurent plus d'un millimètre, a permis une étude morphologique et fonctionnelle très précise de ces structures (Callan, Gall et Miller). Comme, à ce stade, le chromosome est dupliqué, donc formé de deux chromatides identiques, les boucles sont par paires et remarquablement symétriques (fig. 12). Chaque boucle a une configuration propre et constante d'une cellule à l'autre, permettant sa cartographie fine. Malgré le grand nombre de ces boucles (plusieurs milliers), la longueur de la chromatine ainsi déployée ne représente en fait que 5 p. 100 de l'ADN de l'axe chromosomique.

Mais l'intérêt essentiel de l'étude de ces chromosomes réside dans le fait que les boucles sont le siège de la transcription comme le prouvent les trois expériences suivantes :

– Après incorporation d'uridine tritiée, précurseur de l'ARN, le marquage isotopique est distribué sur l'ensemble des boucles.

– La désorganisation ménagée du réseau de fibrilles entourant l'axe des boucles libère des complexes de transcriptions typiques (fig. 12) dont la longueur croissante des fibrilles d'ARN en cours d'élongation indique la polarité de la synthèse et la grande taille des molécules formées (technique de Miller).

– Si on traite les ovocytes par des inhibiteurs de la transcription comme l'actinomycine D, les boucles disparaissent. Par contre, les inhibiteurs de la synthèse protéique (cycloheximide par exemple) sont sans effet sur les boucles suggérant ainsi leur spécificité dans la fonction transcriptionnelle. Présentes durant l'oogenèse, les boucles ne sont plus visibles quand l'accroissement de l'oocyte est terminé.

Les « puffs » des chromosomes polyténiques

Les cytologistes avaient observé depuis longtemps (Balbiani, 1881) que les chromosomes polyténiques pouvaient développer des boursouflures, ou « puffs », de tailles variables, les plus grandes étant appelées « anneaux de Balbiani ». Cette dilatation semble due au déploiement des chromomères individuels d'une bande. L'étude de ces puffs (en particulier les travaux de Beerman et de ses collaborateurs sur le chironome) a permis de montrer qu'ils étaient des sites de transcription actifs et surtout que leur localisation précise dans la séquence des bandes pouvait donner l'image de l'activité des gènes dans différents tissus, au cours du développement et en réponse à des stimuli comme les hormones et les conditions du milieu.

L'activité transcriptionnelle des puffs a été démontrée par l'incorporation[...]