EUPHORBIALES ou TRICOQUES

De l'inflorescence au pseudanthe

Chez de nombreuses Euphorbiacées, les fleurs mâles et femelles sont portées par des individus différents (diécie) ; chez beaucoup d'autres, elles coexistent sur le même individu (monoecie) ; toutes de faibles dimensions, elles sont soit solitaires à l'aisselle des feuilles, soit, plus généralement, rassemblées en inflorescences de volumes et d'architectures variés (épis, grappes simples ou composées, panicules, cymes, grappes de cymes). Or, une tendance existe, nettement perceptible dans l'ensemble de la famille, à la contraction de ces inflorescences en systèmes, appelés pseudanthes, ressemblant à des fleurs au sens classique du terme (euanthes).

Le processus de « pseudanthisation » est très net chez certaines Euphorbiacées dioïques telles que les Uapaca, dont l'inflorescence mâle, glomérule dense de très petites fleurs entouré d'une couronne de bractées pseudo-périanthaires, simule une fleur multistaminée. Mais c'est chez les Euphorbiacées monoïques que ce processus devient spectaculaire ; les fleurs unisexuées mâles et femelles, qui vont en se réduisant, tendent à s'associer, de plus en plus étroitement, en systèmes bisexués coordonnés qui finalement forment un dispositif identique à une fleur hermaphrodite : pseudanthe et euanthe se confondent. Un excellent exemple de pseudanthisation commençante est offert par le genre Jatropha. Une inflorescence élémentaire de J. multifida comprend, autour d'une fleur femelle centrale, cinq à sept cymes ramifiées de fleurs mâles. Les fleurs mâles, nectarifères et brillamment colorées, s'épanouissent d'abord (protandrie). La fleur femelle, réduite à un calice vert sous un ovaire tricoque surmonté d'un appareil stylaire ramifié très court, mûrit tardivement.

Il suffit d'imaginer une contraction des cymes porteuses de fleurs mâles, en même temps qu'une involution de celles-ci, pour interpréter la formation du pseudanthe, ou cyathium (cyathe), des euphorbes. Un cyathe d'euphorbe comprend, invariablement, comme les inflorescences de Jatropha, une fleur femelle centrale réduite à un pistil (très généralement nu ; chez quelques espèces exceptionnelles, on distingue encore un calice vestigial : ) ; autour de cette fleur femelle sont disposées cinq cymules de fleurs mâles, dont chacune est réduite à une seule étamine nue ; un sillon circulaire (pericladium) existe sur le pédicelle supportant l'anthère ; ce sillon est l'articulation du filet staminal sur l'axe florifère, comme le prouve l'existence, chez certaines Euphorbiacées à fleurs mâles moins réduites, d'une collerette périanthaire vestigiale attachée à ce niveau. Le nombre des fleurs mâles dans chaque cymule varie de cinq à trois, et même, exceptionnellement, elle est unique : la cymule unistaminée d'Euphorbia hirta est redevenue une étamine. L'ensemble de ces pseudo-androcée, à maturation précoce, et pseudo-gynécée, à maturation tardive, est entouré par une couronne de cinq bractées incomplètement soudées, simulant un calice gamosépale ; dans les sinus séparant ces dents pseudo-calicinales se trouve une glande nectarifère rouge ou jaune, dont le bord externe se développe, chez beaucoup d'espèces, en un grand lobe blanc, pourpre ou orangé, simulant cinq pétales nectarifères semblables à ceux des renoncules. Dans certains cyathes, une des glandes sinusales ne se développe pas, ou bien il n'en subsiste qu'une seule. Dans tous ces cas, la symétrie du cyathe n'est plus rayonnée mais bilatérale. Une zygomorphie beaucoup plus complète encore est réalisée dans le cyathe des Pedilanthus, dont l'involucre pseudo-périanthaire offre l'aspect d'une corolle bilabiée de teinte pourpre.

On trouve, dans d'autres familles, des tendances analogues, encore que[...]