FAGALES

Les Fagales constituent un ordre de plantes dicotylédones généralement divisé en deux familles : les Bétulacées et les Fagacées, parfois considérées comme appartenant à deux ordres distincts : Bétulales et Fagales (Hjelmqvist, 1948). Les Fagacées ont leurs fruits entourés d'une enveloppe, ou cupule, d'où le nom de Cupulifères autrefois donné à toutes les Fagales ; mais il n'y a pas de cupule chez les Bétulacées. D'autre part, les fleurs très souvent groupées en chatons ont conduit à ranger les Fagales dans le groupe « artificiel » des Amentifères, et l'absence de corolle en fait des Apétales.

Les Fagales sont des arbres ou des arbustes répandus presque exclusivement dans l'hémisphère Nord où ils représentent, avec les Conifères, la majeure partie des arbres des forêts : chênes, hêtres, châtaigniers, bouleaux, aulnes, noisetiers, charmes. À ce titre, ce sont des composants primordiaux de la biosphère.

Les Fagales fournissent à l'homme surtout des bois d'œuvre et de chauffage, accessoirement quelques fruits (châtaigne, noisette, gland) et diverses substances chimiques (tanins tirés d'écorce et produits médicamenteux).

Caractères principaux des Fagales

Ces arbres ou arbustes, parfois de petite taille, ont des feuilles alternes caduques ou persistantes, à stipules libres et caduques. Lorsque les feuilles sont caduques, les fleurs les précèdent ou paraissent en même temps qu'elles. Les fleurs sont souvent disposées en chatons simples ou composés de cymes ; elles sont nues ou à périgone peu voyant, et généralement unisexuées ; les étamines, en nombre variable (deux ou davantage), produisent des grains de pollen binucléés ; l'ovaire infère comporte autant de loges que de carpelles (de 2 à 6), chacune renfermant un ou deux ovules qui se développent tardivement ; mais de toute façon un seul ovule arrive à maturité dans l'ovaire. Le fruit contient donc une seule graine dépourvue d'albumen. L'embryon est droit et grand. La pollinisation, le plus souvent anémophile, précède de beaucoup la maturation des ovules ; la fécondation s'effectue par chalazogamie, c'est-à-dire que le tube pollinique pénètre dans le sac embryonnaire par l'extrémité chalazale et non par l'extrémité micropylaire.

Bien que l'ordre des Fagales soit très ancien – il existait dès le Crétacé inférieur –, il n'est pas certain que la simplicité de ses fleurs, notamment la réduction du périanthe et l'unisexualité, soit primitive : elle pourrait être secondaire et résulter de la réduction de fleurs plus complexes ou au contraire de la condensation de plusieurs fleurs très simples (Hjelmqvist, 1948). Toutefois, certains caractères sont indiscutablement primitifs : l'archéspore pluricellulaire et la chalazogamie femelle rappellent les Casuarinacées ; la maturation tardive de l'ovule, qui n'a lieu qu'à la suite de la pollinisation, rappelle les Gymnospermes.