FAGALES

Variation et classification des Fagacées

L'évolution de la famille des Fagacées, bien que très ancienne, s'est faite dans un domaine restreint. Certains genres diffèrent peu entre eux et des caractères semblables existent dans des groupes éloignés, soit qu'ils aient été hérités d'ancêtres communs, soit qu'une évolution parallèle de deux branches phylogénétiques différentes ait abouti à des différenciations semblables.

Les Fagacées sont des arbres ou arbustes généralement monoïques, rarement dioïques, aux feuilles caduques ou persistantes. Leurs inflorescences sont très variées : elles sont formées de cymes bipares complètes ou réduites (parfois à une fleur), isolées ou groupées en chatons ou en capitules ; les inflorescences femelles comptent de une à cinq fleurs. Les fleurs mâles ont de trois à douze tépales, de trois à quarante étamines, aux filets indivis, et parfois un rudiment de pistil. Les fleurs femelles ont trois tépales rudimentaires, un pistil formé de trois à six carpelles, à ovaire infère. Les fruits sont enclos par un à cinq dans des cupules qui portent sur leur face externe divers appendices, telles les écailles des cupules de chênes, les épines ramifiées des bogues de châtaigniers.

La présence de ces cupules est le caractère le plus remarquable des Fagacées. Ces organes entourent soit une fleur isolée, soit une cyme, et comportent ou non des valves. Le cas le plus primitif est celui des cupules composées de trois valves qui entourent une seule fleur et donc un seul fruit. Les cupules cupuliformes ( chênes) ou urcéolées, non découpées en valves, résultent d'une évolution plus poussée qui s'est produite indépendamment chez les Castanéoïdées et les Quercoïdées. L'origine des cupules est très discutée. Leurs appendices ont été assimilés à des feuilles du fait qu'ils présentent souvent une disposition phyllotaxique et qu'ils sont parfois pourvus de faisceaux (nervation). Mais ces arguments ont été réfutés par Forman (1966) qui montra que les appendices des cupules sont des émergences, c'est-à-dire des productions superficielles de l'épiderme, et que la cupule elle-même est une structure intercalaire, représentée dans son état primitif par une expansion trilobée du pédicelle à la base de chaque fleur femelle ; la cupule est donc de nature caulinaire. Des anomalies, telle la présence de fleurs sur la face externe des cupules de Castanea sativa ou au sommet des valves de Fagus, appuient cette hypothèse.

L'origine phylogénétique et la valeur morphologique des fleurs des Fagacées restent controversées.

La famille des Fagacées se divise en trois sous-familles : Fagoïdées, Castanéoïdées et Quercoïdées. Si l'accord est presque général sur leur distinction et leur délimitation, il n'en est pas de même pour les genres. Ce sont les conceptions de Camus (1929-1954) et de Forman (1966) qui sont admises actuellement, alors que certains genres reconnus par Schwarz (1936) et par Hjelmqvist (1948) restent discutés.

Les Fagoïdées ont des fleurs solitaires ou en inflorescences plutôt arrondies ; leurs cotylédons sont épigés et foliacés. Elles comptent deux genres : Fagus, les hêtres (10 espèces, de l'hémisphère Nord) ; Nothofagus (45 espèces, de l'hémisphère Sud : sud des Andes, Nouvelle-Guinée, sud-est de l'Australie, Nouvelle-Calédonie, Tasmanie et Nouvelle-Zélande).

Les Castanéoïdées ont des fleurs en chatons allongés simples ou composés de cymes bipares ; les cotylédons sont hypogés et épais ; les fleurs mâles ont ordinairement douze étamines, aux anthères dorsifixes, et possèdent un rudiment de pistil ; les stigmates des fleurs femelles sont petits et ponctiformes. On distingue quatre genres : Chrysolepis (2 espèces, de l'ouest des États-Unis) ; Castanopsis (120 espèces, du sud de la Chine et[...]