FEUILLE, botanique
La structure de la feuille
Cas général
Une coupe transversale pratiquée dans une feuille aérienne typique de végétaux vasculaires (Ptéridophytes et Spermaphytes), selon un plan perpendiculaire à la nervure principale, révèle de grandes différences entre la lame et cette nervure, la structure de la première étant particulière à la feuille, alors que la structure de la seconde rappelle celle de la tige.
Limitée par deux épidermes, la lame est constituée dans sa quasi-totalité de deux parenchymes chlorophylliens sièges de la phytosynthèse, l'un palissadique sous l'épiderme supérieur, l'autre lacuneux sous l'épiderme inférieur et dont les lacunes réalisent une atmosphère interne communiquant avec l'air ambiant par des stomates. Si les feuilles sont dressées, ces deux parenchymes ne sont plus nettement différenciés, les lacunes sont moins abondantes et les stomates répartis sur les deux épidermes. Dans tous les cas, les parenchymes chlorophylliens sont parcourus de fines nervures.
Si toutes les nervures comportent des tissus conducteurs (le phloème et le xylème), ceux-ci prennent une importance toute particulière au niveau de la nervure principale, tant par le volume qu'ils occupent que par le fait qu'aux formations primaires s'ajoutent souvent des formations secondaires grâce au fonctionnement d'un cambium libéro-ligneux, alors que les nervures latérales ne comportent que du phloème et du xylème primaires. D'autre part, des tissus de soutien (collenchyme et sclérenchyme) complètent la structure de la nervure principale.
La symétrie bilatérale révélée par la forme générale de la feuille et la disposition de ses différentes parties est tout aussi nette au niveau des structures foliaires. En effet, bien que la distribution des tissus conducteurs soit similaire dans la nervure principale et dans la tige (faisceaux cribo-vasculaires avec disposition superposée du xylème et du phloème), elle se fait dans la première suivant le plan de symétrie qui régit la forme générale de la feuille, alors que le système conducteur de la tige admet un axe de symétrie.
Les rapports anatomiques existant entre la feuille et la tige qui la porte sont de deux types chez les Ptéridophytes et les Spermaphytes. Pour une mégaphylle, feuille simple ou composée, plurinerve, de taille relativement grande (Filicophytes parmi les Ptéridophytes, Spermaphytes), sa trace, cordon conducteur de cette feuille dans son trajet au travers de l'écorce de la tige, se raccorde au cylindre central de celle-ci au niveau d'une fenêtre (brèche), solution de continuité intéressant à la fois le xylème et le phloème et constituée de parenchyme. Au contraire, pour une microphylle, feuille simple, uninerve, de petite taille (quelques millimètres) (Psilophytes, Lycophytes, Arthrophytes parmi les Ptéridophytes), son émission ne provoque pas l'apparition de fenêtre sur le cylindre central de la tige.
Enfin, chez les Bryophytes feuillés (Mousses, Sphaignes, certaines Hépatiques), les feuilles, de très petite taille, sont toujours de structure très simple (limbe le plus souvent unistrate, dépourvu de nervures, ou en présentant une ou deux, simples, pluristrates, sans phloème ni xylème). Malgré cela, la symétrie bilatérale est toujours présente.
Variations en fonction du milieu
Le développement et la différenciation des organes végétaux sont liés à l'environnement et cette « plasticité » des formes végétales est frappante dans le cas de la feuille.
C'est ainsi que les variations du développement foliaire sont en corrélation étroite avec l'éclairement.
Les « feuilles d'ombre » sont petites et minces, leurs nervures moins développées que celles des « feuilles de soleil ». Une diminution de l'éclairement entraîne aussi une diminution du nombre des stomates, des assises du parenchyme palissadique, des méats intercellulaires,[...]
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Écrit par
- Robert GORENFLOT : professeur à l'université de Paris-Sud, directeur du Laboratoire de taxonomie végétale expérimentale et numérique associé au C.N.R.S.
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