GIBBÉRELLINES

Il est de coutume de considérer que le premier régulateur de croissance qui fut découvert est l'auxine (1928). En fait, quelques années auparavant, un jeune chercheur japonais, Kurosawa, consacrait ses recherches à une maladie du riz (le bakanae) due à un champignon pathogène, le Fusarium heterosporum appelé encore Gibberella fujikuroi ; cette maladie est caractérisée surtout par un allongement excessif des tiges entraînant la verse des plants.

En 1926, Kurosawa montrait qu'un filtrat de culture de Gibberella, appliqué à des plants sains, produisait une élongation anormale des tiges. Il isolait de ces filtrats une substance active qu'il appela gibbérelline. En 1939, Yabuta et Hahashi obtenaient la gibbérelline à l'état cristallisé, mais ils démontraient qu'il s'agissait en fait d'un mélange de plusieurs substances de structure voisine.

Après la Seconde Guerre mondiale, des chercheurs anglais et américains réalisent la purification des gibbérellines des champignons, identifient leur structure et montrent leur influence sur la croissance des plantes naines et des plantes en rosette ; ils les extraient aussi des végétaux supérieurs, prouvant ainsi qu'il ne s'agit pas de substances pharmaco-dynamiques, mais de régulateurs de croissance, donc de substances hormonales.

Structure et synthèse

On connaît plusieurs dizaines de gibbérellines différentes, réparties dans tout le règne végétal, et notées de GA₁ à GA_n (GA = acide gibbérellique). Leurs structures ne diffèrent que par des détails. La plus répandue, qui est commercialisée, est GA₃. De plus, divers composés (gibberellin-like substances) ont des propriétés voisines.

Pour être considérée comme une gibbérelline typique, une substance doit satisfaire à deux sortes de critères : sa structure doit comporter un noyau gibbane ; elle doit répondre spécifiquement à certains tests dont les plus classiques sont la stimulation de la croissance de mutants nains et l'induction d'une enzyme, l'α-amylase, dans la couche à aleurone des grains d'orge. Toutefois, toute substance possédant un noyau gibbane n'est pas nécessairement active et de faibles variations de structure peuvent leur conférer une spécificité envers certains tests.

Outre des gibbérellines à fonction acide, les plantes contiennent également des gibbérellines neutres qui dériveraient des précédentes par estérification de leur groupement carboxyle.

Les gibbérellines sont synthétisées suivant la chaîne normale de biosynthèse des terpènes à partir de l'acide mévalonique qui provient de la condensation de trois molécules d'acétate. Certaines gibbérellines apparaissent comme les précurseurs d'autres gibbérellines. Ainsi, chez Gibberella fujikuroi, GA₄ et GA₇ sont respectivement précurseurs de GA₁ et de GA₃. Ces deux transformations sont sous la dépendance d'un seul gène, ce qui s'explique aisément puisqu'elles consistent en une hydroxylation du cycle C en position 7. De même, chez les végétaux supérieurs, on peut démontrer la conversion de GA₅ en GA₁.

Leur synthèse peut être inhibée par des substances telles que le chlorure de (2-chloréthyl)-triméthyl-ammonium (CCC) dont l'action entraîne une diminution du niveau de gibbérellines endogènes.

Une élévation de ce niveau ne signifie pas nécessairement une augmentation de la synthèse. Ainsi, les graines immatures sont particulièrement riches en gibbérellines, alors que la teneur paraît diminuer nettement au cours de leur maturation : les gibbérellines deviendraient inactives, probablement en se liant à une protéine ; au cours des deux premiers jours de la germination, elles sont progressivement libérées sous l'action des protéases.

Les sites de synthèse ne sont pas connus. Cependant, on considère que les régions les plus riches en gibbérellines sont les lieux mêmes de leur[...]