GLUCIDES
Métabolisme
Le L-glucose n'existant pas dans la nature, c'est au métabolisme du D-glucose que se ramène celui d'autres hexoses, tels que le D-mannose ou le D-galactose. On étudiera d'abord l'utilisation du glucose au niveau des tissus. Les transformations de cet ose empruntent, selon les circonstances, deux voies. La première ne fournit de l'anhydride carbonique qu'au-delà de son stade ultime : l'acide pyruvique, c'est la chaîne dite d'Embden-Meyerhof-Parnas (glycolyse). La seconde produit de l'anhydride carbonique dès les premières étapes, c'est la chaîne des pentoses. On examinera ensuite le processus conduisant au glycogène, et d'une façon générale aux polysaccharides par l'intermédiaire des nucléotides-oses (UDP-glucose par exemple).
Glycolyse (voie des trioses)
Le glucose étant généralement stocké dans les cellules sous forme d'oligoholosides (saccharose) ou de polyholosides (amidon, glycogène), des réactions d' hydrolyse ( catalysées par des enzymes) peuvent intervenir pour le libérer : par exemple, le saccharose est hydrolysé en glucose et fructose par action de l'invertase de la levure ou de l'α-glucosidase du suc intestinal ; l'amidon en maltose par l' amylase, et le maltose en deux molécules de glucose par la maltase. Il faut remarquer que les ruminants ne synthétisant pas les cellulases, enzymes qui catalysent l'hydrolyse de la cellulose (principal constituant des tissus végétaux) en glucose, ne peuvent pas tirer l'énergie potentielle contenue dans le matériel végétal cellulosique (herbe, fourrage). Pour pallier ce désavantage d'un régime herbivore, ils vivent en symbiose avec certains micro-organismes, qui réalisent la dégradation du polysaccharide dans le rumen (ou panse).
Étapes
– Phosphorylation du glucose : L'utilisation du glucose fait intervenir, dès le premier stade, un processus de phosphorylation : le catabolisme du glucose se fait presque toujours sous forme de dérivés contenant au moins un groupement ester d'acide phosphorique. Le rôle fondamental joué par les dérivés phosphorylés a été établi par les travaux de O. Meyerhof, A. Harden, W. J. Young, entre 1900 et 1920.
Glycolyse
Encyclopædia Universalis France
La figure montre que le glucose peut être directement phosphorylé par l' hexokinase, enzyme qui utilise une molécule d'ATP pour former du glucose-6-phosphate. D'autre part, le glycogène (ou l'amidon) peut être dégradé à partir des extrémités terminales (non-réductrices) des diverses chaînes par action des phosphorylases (la phosphorylase a étant la forme active de l'enzyme) : une molécule de glucose est détachée de la chaîne du polysaccharide et transférée sur une molécule de phosphate pour former du glucose-1-phosphate. Ce processus très complexe ( glycogénolyse) est contrôlé par des hormones : glucagon (produit par le pancréas), adrénaline (d'origine médullo-surrénale). Le glucose-1-phosphate est interconvertible en glucose-6-phosphate grâce à la phosphogluco-mutase.
– Sort du fructose-6-phosphate : En raison de l'équilibre qui existe entre les formes cyclique et linéaire, le glucose-6-phosphate est transformé en fructose-6-phosphate par la phosphofructo-isomérase, puis sous l'action de la phosphofructokinase, et d'une nouvelle molécule d'ATP, il est phosphorylé en fructose-1,6-diphosphate ; cette réaction, énergétiquement irréversible, joue un rôle important dans la régulation du métabolisme cellulaire, l'enzyme étant inhibée par un excès d'ATP ou de citrate, et stimulé par l'AMP.
– Sort du fructose-1,6-diphosphate : Le fructose-1,6-diphosphate, sous sa forme linéaire, est scindé par l'aldolase (suivant une réaction inverse de l'aldolisation) en deux molécules de trioses-phosphates : la dihydroxy-acétone-phosphate[...]
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Écrit par
- Jean ASSELINEAU : professeur de biochimie à l'université de Toulouse-III
- Charles PRÉVOST : professeur à la faculté des sciences de Paris, à l'École centrale des arts et manufactures de Paris et à l'École normale supérieure de Fontenay-aux-Roses
- Fraidoun SHAFIZADEH : Manager, Pioneering Research Department, Weyerhaeuser Cy, Seattle, États-Unis
- Melville Lawrence WOLFROM
:
regent's professor of chemistry , Ohio State University, États-Unis
Classification
Médias
Hétérosides
Encyclopædia Universalis France
Glucides : classification
Encyclopædia Universalis France
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