GNATHOSTOMES

Les gnathostomes (du gr. gnathos, mâchoire, et stoma, bouche) représentent un groupe majeur de vertébrés défini par la présence de mâchoires fonctionnant verticalement et généralement pourvues de dents, telles nos propres mâchoires. Dans la nature actuelle, les gnathostomes comprennent environ 50 800 espèces, comprenant la plupart des poissons, mais aussi tous les tétrapodes (cf. tétrapodomorphes). Au cours de l'histoire des vertébrés, les gnathostomes apparaissent dès l'Ordovicien supérieur, il y a 445 millions d'années (Ma), mais restent extrêmement rares jusqu'à l'extrême fin du Silurien ou le début du Dévonien, il y a entre 420 et 410 Ma, où ils montrent une remarquable radiation évolutive, avec l'émergence des placodermes, chondrichthyens et ostéichthyens (cf. chondrichthyens, ostéichthyens, placodermes). Le monophylétisme des gnathostomes ne fait pratiquement aucun doute : tous les vertébrés à mâchoires descendent d'un ancêtre commun encore inconnu qui vivait probablement à l'Ordovicien, entre 490 et 445 Ma. Les gnathostomes ne sont pas seulement caractérisés par leurs mâchoires (fig. 1a, b), ils partagent également une cinquantaine d'autres caractères anatomiques et physiologiques qui leur sont propres au sein du règne animal. Par exemple, tous possèdent une oreille interne (labyrinthe) pourvue de trois canaux semi-circulaires (dont un canal horizontal ; fig. 1c), des spermatozoïdes passant par le système urinaire, des nageoires (pectorales, pelviennes) ou des membres antérieurs et postérieurs, un système immunitaire adaptatif, des fibres nerveuses myélinisées, deux types d'hémoglobine (á et â). En outre, leur génome présente une duplication massive, cas unique au sein des organismes vivants, augmentée d'une autre duplication chez les téléostéens. L'impact de cette duplication du génome est encore débattu (Donoghue & Purnell, 2005). Il pourrait avoir eu un effet sur la taille, la complexité et la performance des gnathostomes, leur assurant une place prépondérante dans les chaînes trophiques actuelles. En effet, les gnathostomes comprennent, depuis environ 400 millions d'années, les animaux les plus grands, présentant la plus grande disparité morphologique, et dont l'évolution a été, globalement, la plus rapide.

Structure des mâchoires

Bien que le mécanisme des mâchoires des gnathostomes soit fondamentalement toujours le même (une mâchoire inférieure mobile, antagoniste d'une mâchoire supérieure plus ou moins fixée à la boîte crânienne ; fig. 1a, b), leur structure présente une grande diversité selon les groupes considérés. On considère généralement que la structure des mâchoires la plus généralisée est illustrée par celles des requins, avec deux éléments endosquelettiques cartilagineux : le cartilage de Meckel formant la mâchoire inférieure et s'articulant sur le palatocarré qui forme la mâchoire supérieure (fig. 1a). Le palatocarré est primitivement attaché à la boîte crânienne en trois points : en arrière des capsules nasales (articulation ethmoïdienne), à la base des orbites (articulation palatobasale ou basiptérygoïdienne) et en arrière des orbites (articulation postorbitaire). Cependant, il est rare que ces trois points d'attache coexistent (ex : élasmobranches primitifs, acanthodiens). Chez beaucoup de gnathostomes, le palatocarré tend à être de plus en plus mobile, n'étant plus articulé avec le neurocrâne que par l'une ou l'autre des deux articulations les plus antérieures (fig. 1b). Parfois, le palatocarré n'est plus attaché à la boîte crânienne que par un élément de l'arc pharyngien suivant, le hyomandibulaire (suspension hyostylique), comme c'est le cas chez les requins les plus évolués. Inversement, le palatocarré peut perdre complètement sa mobilité et fusionner avec la boîte crânienne, comme chez les chimères, les [...]