GNÉTOPHYTES

L'embranchement des Gnétophytes groupe trois genres de plantes vivaces, Ephedra, Gnetum et Welwitschia, qui possèdent les deux premiers 35 espèces et le troisième une seule, mais qui diffèrent suffisamment les uns des autres pour avoir été répartis en trois familles monogénériques, ordres ou même classes distincts.

Cet embranchement de plantes supérieures a également été dénommé « Hémiangiospermes », pour indiquer qu'elles ont presque atteint le niveau d'organisation des plantes à fruit, et « Chlamydospermes » pour préciser que, bien que les ovules soient directement récepteurs de pollen, comme chez les Gymnospermes, la graine est pourvue d'une « chemise » qui est une enveloppe tissulaire doublant le tégument ovulaire.

Les Gnétophytes occupent une position intermédiaire entre les Gymnospermes, dont elles présentent de nombreux caractères et avec lesquelles elles sont fréquemment classées, et les Angiospermes, dont elles ont atteint, par d'autres caractères, le niveau évolutif.

Ephedra

Les Ephedra sont des buissons ou des lianes xérophytes (c'est-à-dire supportant la sécheresse) se développant sur des plages ou dans des rocailles montagnardes des régions chaudes ou tropicales. Leur tige ligneuse, souvent enterrée, porte des rameaux aériens verts, grêles, souvent cassants aux nœuds où sont insérées deux, trois ou quatre feuilles réduites à des écailles engainantes : ce port évoque les prêles. Les stomates sont haplochéiles, c'est-à-dire constitués d'une seule paire de cellules, ce qui est un caractère primitif. Le bois comporte, en plus des trachéides aréolées typiques des Gymnospermes, des vaisseaux, éléments constitutifs du bois des Angiospermes. Ces vaisseaux résultent de la présence, aux extrémités des trachéides, de perforations dont la structure est voisine de celle des aréoles (perforations bordées). Le liber est constitué uniquement de tubes criblés. La plante contient un alcaloïde particulier, l'éphédrine, utilisé en pharmacologie.

Les Ephedra sont, en principe, unisexués ; mais certains pieds portent des inflorescences hermaphrodites, constituées de fleurs mâles unistaminées et de fleurs femelles uniovulées. Ces cas tératologiques peuvent être interprétés comme la manifestation atavique d'une bisexualité ancestrale.

Les fleurs femelles sont chacune à l'aisselle de bractées disposées généralement par paires. Chaque ovule est entouré par deux préfeuilles soudées acquérant une consistance cornée et occupant la place du tégument externe des Angiospermes ; il reçoit directement le pollen au sommet du micropyle tubuleux, ce qui n'a lieu que chez les Préspermaphytes (cf. cycadophytes, ginkyophytes) et les Gymnospermes. Par ailleurs, le nucelle se creuse à son sommet et, comme cela advient chez les Préspermaphytes, la chambre pollinique ainsi formée atteint le gamétophyte femelle pluricellulaire. Les archégones différenciés au pôle micropylaire ont un col multicellulaire et forment encore un noyau ventral du canal.

Les fleurs mâles sont groupées en bouquets ; chacune, à l'aisselle d'une bractée, comporte une étamine entourée de trois petites feuilles soudées entre elles. Les sacs polliniques libèrent un pollen non pulvérulent transporté par les insectes. La forme extérieure côtelée de chaque grain est très caractéristique et a permis de reconnaître l'existence du genre à l'Oligocène, en France, et peut-être même dès le Permien supérieur, en ex-U.R.S.S. Un grain de pollen comporte : deux cellules prothalliennes (comme chez les pins) ; à l'opposé, une cellule du tube, comme dans tout grain de pollen ; au centre, une cellule-socle et une cellule spermatogène. Cette dernière produira deux noyaux spermiques globuleux jouant le rôle de gamètes mâles. Après la fécondation débute une embryogenèse particulière : la cavité archégoniale contient huit noyaux d'abord libres[...]