HERBACÉS GROUPEMENTS

Formations des régions froides

Le terme de toundra, primitivement appliqué aux peuplements végétaux des zones arctique et antarctique, est maintenant étendu à l'étage alpin (toundra alpine). Bien que les conditions de milieu ne soient nullement identiques, notamment en ce qui concerne la lumière (intensité, photopériode), les toundras au sens large sont bien caractérisées par l'absence totale des arbres, ces derniers s'arrêtant selon une limite d'une grande netteté dans l'arctique (treeline en Amérique du Nord), coïncidant à peu près avec l'isotherme 10 ⁰C du mois le plus chaud ; la limite en montagne, souvent abaissée par les défrichements, n'est pas strictement liée au même isotherme, qu'elle peut dépasser en raison de la plus forte chaleur journalière.

La toundra circumpolaire

De limite extrêmement irrégulière, la toundra est très loin d'atteindre le cercle polaire en Scandinavie, où elle est refoulée par la dérive nord-atlantique (Gulf Stream), alors qu'elle dépasse vers le sud le 57^e degré de latitude nord sous l'effet de l'abaissement thermique causé par la baie d'Hudson. Les quelques fragments de toundra de l'hémisphère Sud atteignent des latitudes encore plus basses (49⁰ aux Kerguelen, 38⁰ dans l'océan Indien).

Au sein de la toundra, une mosaïque de formations végétales est déterminée par le climat local (abri) et le sol. Ainsi dans l'Ungava (Nord-Québec), on observe, en partant des stations exposées et sèches jusqu'aux vallons humides et relativement abrités :

– des croupes rocheuses sèches et nues, à placages de mousses, où se localisent quelques Spermaphytes : Hierochloa, saxifrages divers, et où parfois des niveaux sableux (plages soulevées) permettent la survie d'une pelouse sèche, dense, à hémicryptophytes (Potentilla nivea, Campanula uniflora) et chaméphytes (Dryas integrifolia, surtout au niveau des lits coquilliers) ;

– la toundra mésophile, sur pentes moins exposées revêtues de matériaux de gélifraction, domaine des nanophanérophytes et chaméphytes (Betula glandulosa, nombreuses Éricacées aux lumineuses et éphémères floraisons : Ledum, Cassiope) ;

– des manteaux de sphaignes semés de la renoncule des Lapons et de la minuscule ronce arctique (Rubus chamaemorus), s'inclinant vers les bas marais égayés des flocons blancs des linaigrettes ;

– les bords de ruisseaux ou de mares où, parmi de chétifs hélophytes, les peuplements de saules (Salix planifolia) imitent des forêts miniatures, leurs « frondaisons » de quelques décimètres protégeant un sous-bois de gaillets et d'anémones (Anemone richardsonii).

Les grandes tourbières de la zone subarctique n'existent plus, la production de matière végétale étant ici beaucoup trop faible.

La toundra alpine

Malgré une richesse floristique plus grande, la toundra alpine présente de grandes similitudes avec la précédente. On y observe les mêmes espèces dans les groupements correspondants : Salix herbacea des combes à neige, Oxyria des rocailles siliceuses, etc. Souvent aussi, des espèces voisines, dites vicariantes, occupent dans les deux toundras des stations semblables : ainsi, à Dryas integrifolia de l'Arctique canadien répond, également sur cailloutis calcaires fixés, Dryas octopetala des montagnes européennes.

L'essentiel de la végétation alpine est formé d'un tapis ras où existent hémicryptophytes et chaméphytes, aux floraisons brillantes. À l'exception de quelques stations abritées, la végétation est assez clairsemée et devient discontinue lorsque la pente s'accroît ou que les conditions climatiques s'aggravent ; les crêtes et les parois rocheuses émergeant des glaces hébergent encore quelques touffes isolées au-delà de 3 600 m dans les Alpes (4 275 m pour Ranunculus glacialis au Finsteraarhorn, Oberland bernois).

Les formations alpines tropicales entre 3 500 m et 5 000 m d'altitude sont très originales : paramos des climats humides, représentés dans l'Est africain par d'étranges peuplements d'herbes géantes (Lobelia, Senecio) ; punas, sèches, qui sont peuplées de Graminées coriaces et de buissons épineux, et dont les plus arides (dix mois à déficit de pluviosité) constituent de véritables déserts froids d'altitude.

Formations des régions sèches

La sécheresse relative clairsème ou efface la forêt qui, selon le degré d'aridité, fait place à la savane ou à la « prairie », à la steppe, au désert. L'influence combinée de la température et de la répartition des précipitations apparaît clairement par confrontation des indices climatiques (de Martonne, Emberger), des diagrammes xérothermiques de Gaussen et Banyouls, ou des aires ombrothermiques de Rey avec la répartition géographique de ces formations xériques.

Les savanes intertropicales primaires diffèrent peu des savanes secondaires provenant du défrichement de la forêt.

La prairie, dont l'archétype est nord-américain et qu'il ne faut naturellement pas confondre avec les formations secondaires de même nom (cf. infra), est largement répandue de l'Illinois au Mexique oriental, de la Roumanie au lac Baïkal et à la Mandchourie, en Afrique du Sud (veld), au nord-est de l'Argentine (pampa). Formation herbeuse des contrées à faible relief, naguère terrain de parcours d'immenses troupeaux (bisons) qui y trouvaient une nourriture abondante, la prairie est liée aux climats continentaux, à hivers rudes, étés chauds et précipitations déficitaires surtout vers la fin de l'été. Le sol, profond, riche (non ou peu lessivé), très humifère, est dans les secteurs les plus arrosés un « sol de prairie » ; il permet alors la haute prairie, ainsi la tall grassland (Nebraska, Kansas) dont une espèce commune, Andropogon gerardi, atteint 3 m. La présence de concrétions calcaires dans le sol, qui devient un chernozem, traduit une sécheresse plus accentuée. Les herbes deviennent courtes : ainsi l'herbe-à-bison (Buchloe dactyloides) de la short grassland, sur la marge orientale des montagnes Rocheuses.

Les herbes présentent des appareils souterrains très développés. Ce fait, joint à l'extrême densité des organes aériens, explique que les jeunes arbres, concurrencés notamment pour l'eau, ne puissent s'implanter dans la prairie, qui est donc une formation climacique. Cependant, les prairies de l'Illinois comme la pampa argentine se trouvent sous un climat indiscutablement forestier par ses températures et ses précipitations (800 à 1 000 mm). Il s'agit alors de survivances d'un climat post-glaciaire plus sec que l'actuel ; si dans ces prairies la forêt n'a pas pu se réinstaller, on conçoit que la réalisation de massifs boisés brise-vents y soit possible.

Ces formations sur sol riche et de bonne productivité biologique sont largement défrichées pour la culture céréalière. Mais ces terres meubles, soumises à des précipitations irrégulières, balayées de vents violents, résistent mal à l'érosion, parfois catastrophique.

Quand le nombre de mois secs augmente, et lorsque les précipitations sont de l'ordre de 300 à 100 mm, la prairie à herbe rase laisse place à la steppe, formation ouverte, à végétation formée de sclérophytes herbacés, parfois arbustifs, alors souvent épineux (acacia, cactées). Les steppes à armoises et à Stipa de l'Eurasie centrale et de l'Afrique du Nord ( alfa : Stipa tenacissima), le « désert » américain (Arizona, Nouveau-Mexique) peuplé d'espèces aux formes étranges, à l'éphémère floraison (Cereus, Opuntia, Echinocactus, Yucca), occupent de vastes surfaces aux limites sud des prairies précédentes. On y observe les adaptations les plus spectaculaires à la sécheresse : plantes charnues ou couvertes d'une cuticule épaisse ou d'une toison de « laine » blanche, à feuilles réduites, à enracinement prodigieusement développé. Un autre mode d'adaptation est celui des annuelles, très nombreuses, qui bouclent leur cycle en quelques semaines (dix-huit jours pour une Crucifère : Arabidopsis).

Ces mêmes adaptations, mais portant sur une végétation encore plus dispersée, inexistante sur de vastes surfaces, se retrouvent dans les déserts, tempérés (Turkestan) ou chauds (Sahara) ; leur flore est extrêmement pauvre : les 1 200 espèces présentes dans la totalité du Sahara ne doivent pas faire illusion, car beaucoup sont réfugiées dans le lit des oueds et alimentées par la nappe d'eau souterraine, enfouie à plusieurs mètres ; les ergs, malgré leur substrat mobile et filtrant, ont une flore relativement riche (Aristida, Graminée xérique rappelant l'oyat ; Ephedra...), mais très peu d'espèces arrivent à survivre dans les ergs et hamadas (une seule espèce vivace, Salsola laricifolia, dans le désert pierreux du Betpak Dala, en Asie centrale).